Az ember és a kutya viselkedési analógiái.
MTA Székfoglaló: 2001.05.07

 

Az utóbbi években a kutyák viselkedésével kapcsolatosan végzett munkám alapja az a hipotézis, hogy a kutya jelenlegi környezete valamint a korai még talán még a nyelv elõtti ember környezete számos hasonlóságot mutat. Mindkét környezet szervezett emberi közösségekbõl áll, amelynek tagjai együttmûködnek, kommunikálnak és igyekeznek egymás mentális állapotát, valamint szociális akcióit megérteni. Feltételezem, hogy ez a környezet befolyásolta a szelekciót mind a korai ember evolúciós kialalkulása mindpedig a kutya háziasitásának folyamatai során. Ha ez a hipotézis életképes, akkor a kutya tulajdonságainak vizsgálata modellként szolgálhat a korai emberi evolúció vizsgálatára is. Ha vizsgálataink megerõsítik, hogy a kutya és az ember mutat bizonyos viselkedési analógiákat, akkor feltételezhetjük, hogy ennek egyes elemei nem véletlenül kerültek kapcsolatba egymással, hanem mögöttük valamilyen fontos viselkedés-evolúciós mechanizmus húzódik. A kutyát figyeljük tehát és az emberrõl, az emberi viselkedés kialakulásának korai fázisairól tudhatunk meg fontos dolgokat (Csányi és Miklósi 1998).

A biológiában igen nagy jelentõsége van az evolúciós analógia és homológia elméletének, amely ezeket a hasonlóságokat és különbségeket megfelelõen kezelni képes (Riedl, 1978). Az evolúciós analógia és a homológia is eredményezhet nagyon hasonló tulajdonságokat, de míg az analógia esetében a hasonlóságot kizárólag a környezeti feltételek azonossága eredményezi, addig a homológ evolúciónál a két hasonló tulajdonságkomplex strukturálisan is közös eredetû. Így például a delfinek és a hozzájuk hasonlóan nagy testû halak uszonyai igen hasonlítanak egymásra. Ennek oka az, hogy mindkét képlet a vízben történõ elõrehaladást szolgálja, de a delfinek uszonyai bizonyíthatóan az emlõslábból fejlõdtek ki, mert kb. 30 millió éve a delfinek õsei még a szárazföldön élõ négylábúak voltak és a láb apró, elcsökevényesedett csontjai a delfinuszonyban ki is mutathatóak. A halak uszonya azonban egészen más eredetû. Tehát a hal- és delfinuszony hasonlósága analógiát, míg az emlõsláb és a delfinuszony funkcionális viszonya homológiát takar (1. ábra).





















A homológia-analógia fogalompáros segíti az etológusokat is abban, hogy a különbözõ fajok viselkedésének összehasonlításából megfelelõ következtetéseket vonjanak le. Ugyanakkor a homológiák megtévesztõek is lehetnek, mert elfedik azokat a viselkedési mechanizmusokat, amelyek az evolúció során új kényszerek miatt jelentek meg.

A korai emberi viselkedés rekonstrukciós próbálkozásainál általában a közeli rokonok, az emberszabásu majmok, legfõképen a csimpánz és a bonobó viselkedésébõl igyekeznek levezetni az emberi evolúció egyes fontos lépéseit. Ez a kutatási irány tehát a viselkedési homológiákkal operál, amelyeknek természetesen nagyon fontos szerepe lehet az efajta rekonstrukcióban (Tomasello and Call 1997, Csányi 1999).

Az analógiák sokkal pontosabban tükrözik az evolúciós kényszerek jellegzetességeit, mint a homológiák, különösen, ha olyan távoli fajokról van szó, mint a kutya és az ember. A 2. ábrán egy egyszerûsített törzsfán látható a ragadozók és a primáták evolúciós kapcsoltata a közös õs a különbözõ emlõsfajok szétágazása egészen korai szakaszán található. Ha a kutyában a humán viselkedéskomplexum lényeges komponenseit ki lehet mutatni, akkor, az itt is adott szerényebb mértékû emlõs homológiák leszámításával, tisztábban láthatjuk azokat a funkcionálisan összetartozó mechanizmusokat, amelyek éppen az ember életmód miatt alakultak ki az evolúció során.





































A következõ fejezetekben ennek a munkának néhány szerény eredményérõl számolok be.


A humán viselkedési komplex

Az antropológia, a humánetológia, a pszichológia és az evolúciós tudományok segítségével lehet megkisérelni annak az útnak a rekonstrukcióját, amelyet az emberi viselkedés evolúciója megtett attól az idõtõl kezdve, hogy legközelebbi rokonainktól a csimpánzoktól elváltunk, egészen az emberi civilizáció és kultúra kialakulásának kezdetéig vagyis körülbelül negyven-ötvenezer évvel ezelõtti idõkig (Csányi 1979, 1980,1989, 1992a, 1992b, 1992c).Ebben az evolúciós folyamatban az ember új, fajspecifikus, az állatvilágban kizárólag rá jellemzõ, genetikailag determinált viselkedési jegyekre tett szert, amelyek alapvetõen meghatározzák szociális magatartását.

Legközelebbi állatrokonaink a csimpánzok és a bonobók vagy törpecsimpánzok, a bonobók mintegy kétmillió év óta különültek el a csimpánzoktól. Az ember és a csimpánz genetikai anyagának mindössze egy százaléka különbözõ. A csimpánzzal közös õsünk, majd e fajtól elválva a közös õs további leszármazottai szociálisan magasan fejlett állatok voltak. Laza csoportokban éltek, nagy területeket foglaltak, ivadékaikat sokáig gondozták. A laza csoportszerkezet, amely a csimpánzra is jellemzõ, lényegében azt jelenti, hogy mindenki önállóan keresi táplálékát, a táplálékforrásokért versengenek, ennek megfelelõen meglehetõsen agresszívek, de a terület megtartása, prédaszerzés vagy esetenként a ragadozók elleni védekezés céljából kisebb közös akciókra is képesek és ekkor elviselik egymás közelségét. A közös tevékenység mindenesetre csupán egészen kis részét teszi ki napi elfoglaltságaiknak. Egyedül alszanak, és igyekeznek egyedül táplálkozni. Más a helyzet az anya kölyök kapcsolattal, amely szoros és több évig folyamatos: az anya megosztja táplálékát, hálóhelyét kölykével.

A csimpánzoktól mintegy 6-7 millió éve elvált homo vonalak morfológiai és viselkedési evolúciójáról elég sokat tudunk, tudjuk, hogy mintegy három és fél millió éve már bizonyosan két lábon járó, zárt, kisebb, 100-150 fõs csoportokban élõ, eszközhasználó lények voltak. További evolúciójuk során jelent meg a nyelvi kompetencia és a kultúra kialakítására való készség.

Bizonyosak vagyunk abban, hogy az ember biológiai alapú viselkedési tulajdonságai egy koevoluciós folyamatban jelentek meg, amelyben folyamatos kölcsönhatás volt a fejlõdõ kultúra és az éppen adott, de változékony biológiai alapok, a gének között. Más szavakkal: a legcsekélyebb kultúra megjelenése után a további genetikai változást már a kulturális környezet szelekciós nyomása alakítja. Amint megjelentek a kultúra kialakítására alkalmas tulajdonságok, akár protoformában is, amint létrehoztak valamiféle kulturális struktúrát, azonnal megváltozott az a környezet, amelyben ez a genetikai változás megmérettetett (Donald 1991). A kultúrára való képesség egyre hatékonyabban változtatja meg az eredeti biológiai környezetet, alapvetõen meghatározva ezzel a szelekció irányát.

Nagyon jól felismerhetõ a gének és a kultúra kölcsönhatása, ha szemügyre vesszük, hogy ebben a hosszú, minden valószínûség szerint több millió évig tartó folyamatban milyen fajspecifikus biológiai tulajdonságcsoportok alakultak ki az embernél (Csányi 1992b, 1996).



Fajspecifikus emberi viselkedési jegyek:


Csoportviselkedés

Individuális csoportok
Dependencia, kontaktustartás
Csökkentett, szabályozott belsõ agresszió
Csoporthûség és idegengyûlölet
Státusz és szabálydominancia
A szexualitás hármas funkciója, párkötõdés
Szülõi gondoskodás
Szocializáció

Szinkronizáció

Empátia:érzelmi szinkronizáció
Hipnózis: vezérelt szinkronizáció
Ritmus, ének, zene, tánc: érzelmi és
viselkedésszinkronizáció
Imitáció: spontán viselkedésszinkronizáció
Nevelés, tanítás, fegyelmezés
Szabálykövetés
Rítusok használata

Konstrukciós képesség

Mimika (kb.250 üzenet)
Mimézis (belsõ ingerek által idézett memória), motoros koncepciók
Nyelvhasználat
Beszélt nyelv: nyitott kommunikáció
Megnevezés, leírás, nyelvi konstrukciók

Tárgyak konstrukciója

Tárgyhasználat és készítés:
Absztrakciók objektivációja
Logikai organizáció, gépek, technológia

Akciók konstrukciója

Egyedi és csoport akciók
Komplementer kooperáció
Akcióterv - idea - logikai organizációk

Szociális konstrukciók

Rokonsági rendszerek, szociális funkciók, szociális és politikai
Intézmények, vallások



A tulajdonságok komplexének egyik összetevõje a csoportélet körül alakult ki. A csoportban élõ állatoknál a csoport méreteit alapvetõen meghatározza a környezetben található erõforrások szerkezete. A csoport méretének felsõ határát az a feltétel adja, hogy a csoportnak egyetlen nap alatt kell minden tagja számára megtalálni a szükséges mennyiségû táplálékot. Az alsó méretét egyrészt csoport védelmi lehetõségei határozzák meg, tehát az, hogy milyen ragadozók veszélyeztetik, és hogyan tud ellenük védekezni, másrészt pedig az egyes egyedek közötti versengés mértéke a csoporton belül. Jellemzõ példa a páviánok és a csimpánzok csoportszerkezete. A páviánok kisebb termetük miatt kevesebb energiát igényelnek, de éppen kis termetük miatt nagyobb az õket fenyegetõ predációs veszély tehát csoportjaik viszonylag nagyobb, 60-80-as, vagy még nagyobb létszámúak. A csoporttagok közötti versengés nagy, ezért a csoportok a táplálkozás során, amennyire lehet széthúzódnak, de fenyegetettség esetén összetömörülnek. A csimpánzok nagytermetûek, több táplálékot igényelnek, de a fák ágai között igazán kevés ellenség veszélyezteti õket, ezért sokkal lazább és kisebb méretû csoportokat képeznek, amelyek a napnak csak kis részében, rendszerint a táplálkozás elsõ periódusa után tömörülnek össze különbözõ szociális aktivitásokra. Az önálló táplálékszerzés igénye, a viszonylag magas csoporton belüli agresszió és az alacsony fenyegetettség kis csoportméretet határoz meg. A páviánoknak nincsen állandó letelepedési helyük, mert nagy területet kell bejárniuk a nagylétszámú csoport ellátása érdekében. A csimpánzoknak is nagy területre van szükségük, mert jóval nagyobb termetûek és több táplálékra van szükségük. A területet a hímek képesek aktívan megvédeni, de a nagy területen belül nincs állandó helye senkinek, az egyedek minden éjszakát egyedül és máshol töltenek.

Az ember esetében az evolúció során a csoportméret feltûnõen megnõ. A kulturális evolúció kezdeti szakaszában, a csoporttársadalmak kialakulása idején száz-százötvenre teszik a csoportok létszámát (Dunbar 1996). Bizonyítható még az is, hogy a csoport viszonylag állandó letelepedési hellyel rendelkezett, mert az emberszabásu majmok közül egyedül az embernek van fajspecifikus, tehát saját bolhája, márpedig a bolha csak azokon a fajokon tud megtelepedni, amelyek egyedei legalább két hétig ugyanazon a helyen alszanak, mert a petéit nem a gazdára hanem annak fekhelyére rakja. A csoportméret növekedése és az állandó letelepedési hely kialakulása egy sor feltétel alá van rendelve, és meghatározott következményekkel jár.

Az elsõ és legfontosabb feltétel, hogy szoros csoportszerkezet csak akkor alakulhat ki, ha a csoporton belül az agresszió visszaszorul, minimalizálódik, mert a magas agressziós szint szétteríti a csoportot. Az ember õseinek el kellett viselniük egymás fizikai közelségét, ki kellett küszöbölniük mindazokat a konfliktusforrásokat, amelyek a rokon fajoknál magas agressziós szinthez vezettek. A legfontosabb a táplálékelosztással és a szexualitással kapcsolatos agresszió. Rokonaitól eltérõen az ember hajlandó a táplálék-megosztásra. Ezt számtalan csimpánzzal, gorillával, embergyerekkel végzett kísérlet és megfigyelés bizonyítja. Fajunk, hasonlóan a legfejlettebb szociális ragadozókhoz, mint például a kutyafélék, képes a közös táplálékszerzés és elosztás együttmûködõ viselkedésére. A táplálékmegosztást az is kikényszeríthette, hogy a nagyobb csoport letelepedése mindig azzal jár, hogy a szálláshely közvetlen körzetében az erõforrások megritkulnak. Ha tehát nagyobb számú egyedet kell ellátni, akkor valamiféle munkamegosztásnak kell kifejlõdnie, és a táplálékszerzésben nem kell mindig mindenkinek egyszerre résztvenni. Tovább növelte a munkamegosztás igényét az, hogy a táplálékmegosztás elemi formái és a letelepedés kedvezõ körülményeket teremtett az ivadékgondozási periódus és a szocializációs idõ meghosszabítására. Természetesen lehet fordítva is érvelni. Lehet, hogy épp az ivadék megnövekedett gondozási igénye vezetett a táplálékmegosztáshoz. Az evolúciós logika sohasem lineáris, hanem körkörös, és mindkét érvelés külön-külön is és együtt is elfogadható. A csoporton belüli agresszió csökkenése mindenesetre együtt járt a csoportok közötti agresszió növekedésével az idegengyûlölet kifejlõdésével. Ennek nyomai már a kezdetleges csimpánzcsoportokban is megfigyelhetõk.

A szoros csoportszerkezet kialakulásának második feltétele a szexuális rivalizáció csökkenése, mert ha ez magas marad, akkor az állandó konfliktusok a csoportot szétzilálják, valamint nem teszik lehetõvé a munkamegosztást, a kis, vadászó hím alcsoportok ideiglenes távollétét. Ez a probléma a majom rokonainknál szokásos poligámia visszaszorulásával, a monogámia és a párkötõdés kialakulásával oldódott meg, amit a szexualitás funkcióváltozása tett lehetõvé.

Az emberi szexualitás az utódok létrehozásán kívül párkötõ és örömszerzõ funkciót is felvett (Csányi 1999). Ez már a bonobóknál megfigyelhetõ, akik a csimpánzoktól eltérõen zártabb csoportokat alkotnak, a csoport alapvetõen a nõstények összetartására épül, kisebb a hímek agressziós hajlandósága és igen nagyfokú a párosodási hajlandóság. Ellentétben a csimpánzzal, a bonobó nõstények ösztruszon kívül is hajlandóak párosodni, bár az ilyen utódhoz nem vezetõ párosodásért igen sokat kell nekik udvarolni, és valamilyen “ajándékot”, rendszerint táplálékot kell adni. A bonobóknál a szex a stressz feloldásának egy eszköze, játékos, örömszerzõ tevékenység. Mindkét nemnél Igen gyakori a homoszexualitás, és a fiatalokkal kapcsolatos szexuális aktivitás is (Waal and Lanting 1997).

Ez az örömszerzõ funkció az embernél a szexuálpszichológia tanusága szerint együttjárt a párkötõdés kialakulásával is. Az emberi szexualitás erõsíti a párkapcsolatot, létrehozza azt a hosszabb-rövidebb ideig tartó monogám viszonyt, amely lehetõvé teszi a szexuális versengés minimalizálását. A vadászó, kalandozó csapat hímjei, férfiai többé-kevésbé biztosak lehetnek abban, hogy párjuk kötõdik hozzájuk és genetikai érdekeik, legalábbis statisztikai átlagban, ritkán kerülnek veszélybe.

Az emberi csoportokra jellemzõ még egy teljesen új tulajdonság: az ember hûséges a csoportjához. A csoportban élõ állatoknak a csoporttal való kapcsolatait egyértelmûen az egyes egyedekhez fûzõdõ kapcsolatuk határozza meg. Az állati elme, eddigi ismereteink szerint, képtelen a csoportot úgy elképzelni, mint valamilyen, a konkrét tagjaitól független entitást. Nos, az emberi elme absztrakciós képessége éppen ezt teszi lehetõvé. Az emberi csoportok mint önálló, absztrakt létezõk jelennek meg az ember számára mint tõle látszólag független szociális konstrukciók. Az emberi motivációs rendszerek új tulajdonsága az a feltétlen lojalitás, hûség, amely a csoporthoz történt tökéletes szocializáció esetén a csoport tagjaiban kialakul. Elõfordul, hogy az ember életét áldozza csoportjáért, saját hátrányára nyújt jelentõs segítséget csoportja tagjainak, ha ez szükséges, csupa olyan tulajdonság, amely ismeretlen az állatvilágban. Az állatoknál a szülõk segíthetik utódaikat, a hímek készek megvédeni nõstényeiket, de mindez jól kiszámítható genetikai érdekek szolgálatában áll, és meglehetõsen korlátozott. Az embernél a genetikai érdek mellett megjelenik az absztrakt csoportentitás iránti feltétlen hûség is, és viselkedésbiológiánk meghatározó jegye lesz.

Az új tulajdonságok másik csoportjába olyan látszólag különbözõ tulajdonságok tartoznak, mint a nyelvhasználat, a tárgykészítés és tárgyhasználat, valamint az absztrakt gondolkodás. Ezek azonban mind visszavezethetõek egyfajta nyitott konstrukciós képességre, amely az állatvilágban az ember elõtt csak protoformákban létezett. Az állati kommunikáció nem gondolatok közlésére szolgáló rendszer, hanem belsõ állapotok összehangolására szolgáló fiziológiai szabályozó mechanizmus. Az agresszív vagy az udvarló állat kommunikációs jele azt a funkcionális célt szolgálja, hogy belsõ állapotát társai saját belsõ állapotukkal összevethessék és az összevetés eredménye valamilyen a túlélés szempontjából hasznos tevékenység legyen. A fenyegetõ állat információkat közöl erejérõl, motivációjáról. Társa az információt megfelelõen értelmezve elmenekül vagy megadja magát, így elkerül egy számára valószínûleg kilátástalan és energiaveszteséggel járó harcot. Az udvarló hím jelzései szintén belsõ állapotáról szólnak. Párja akkor reagál az udvarló szándék elfogadásával, ha fiziológiailag õ is készen áll az utódok nemzésére, felesleges idõ- és energiapocsékolástól kímélve meg így egymást. Az állati kommunikáció 15-25 különbözõ, genetikailag pontosan meghatározott üzenete mind hasonló célokat szolgál, és az információ átadás szempontjából teljesen zárt rendszernek tekinthetõ (Csányi 1994).

Az emberi nyelv funkciója ettõl teljesen eltérõ. Nemcsak érzelmi állapotokra vonatkozó üzenetváltás, hanem gondolati reperezentációk cseréjére alkalmas médium, amellyel jelent, múltat, jövõt, szándékot, tervet, elképzelést, alternatívákat lehet egy teljesen nyitott, és elvileg végtelen számú üzenetet alkalmazó rendszerben megjeleníteni. Alkalmas arra, hogy a környezetben, beleértve a nyelvet használó csoportot is, mint környezetet, elõforduló jelenségek, tárgyak, akciók és aktorok nyelvi reprezentációt nyerve új struktúrákban új kombinációkban, a valóság rekonstrukcióiként jelenjenek meg. Ezáltal egy absztrakt, virtuális realitás jön létre, amelyben az objektumok - legyenek azok tárgyak vagy személyek, valósak vagy képzeltek reprezentációi - tulajdonságait a nyelvet használó adományozza. A nyelvi objektumok viselkedése a nyelvhasználó kreatív képességének függvénye. A virtuális realitás kitágítja a beszélõk cselekvési terét azáltal, hogy a képzelt objektumok bármiféle formát és viselkedést felvehetnek, ugyanakkor egyfajta korlátként is mûködik, mert az objektumok csak azokat a tulajdonságokat vehetik fel amelyekkel megáldjuk õket. Így képes az emberi elme ideális rendszereket elképzelni és ezáltal pontot, egyenest, kört, síkot vagy a jó és rossz végleteit létrehozni. Lehetségessé válik a matematika feltalálása, és ugyancsak lehetséges lesz szellemvilágot elképzelni, démonokkal, tündérekkel, jóságos vagy haragvó istenekkel.

Az eszközkészítést, fõként a szerszámok használatát és készítését sokáig úgy tekintették mint az ember felsõbbrendûségének egyetlen és lényeges bizonyítékát. Azóta tudjuk, hogy számos állat használ tárgyakat, szerszámokat és egyesek el is készítik azokat. Néhány éve egy összeszámlálás 80 állatfajról mutatott ki ilyen tulajdonságot (Mundinger 1980). Az állati szerszámhasználat azonban rendkívül speciális. Egy-egy faj valamilyen meghatározott konkrét célra használ eszközt. Képessége genetikailag adott, a tanulás legfeljebb kismértékben finomítja. Az ember esetében a tárgyak használata és készítése izomorf a nyelvi kompetenciával és az absztrakt gondolkodással. Ez is egyfajta nyitott rekonstrukciós képesség, amelynek segitségével a tárgyaknak új, elgondolt formákat és tulajdonságokat adunk, mûködésüket logikai szabályrendszerekhez igazítjuk, gépeket, technológiákat teremtve ezáltal.

Az elõbbi két tulajdonságcsoport az alapja az emberi csoport aktivitásának, amely merõben más, mint az állatcsoportoké és elõzmények nélküli. Az ember meghatározó biológiai tulajdonsága az elõbbiekben vázolt konstrukciós készség, amely azonban nemcsak mint egyedi tulajdonság jelentkezik, hanem általában mint csoportaktivitás. A szociálisan fejlett állatoknál is megfigyelhetõ csoportaktivitás, bizonyosfajta kooperáció (Dugatkin 1997). A csimpánzok, kutyafélék például közösen vadásznak, azonban az állati kooperáció valamennyi formája nélkülözi a konstrukciós készséget. Az állati kooperáció korlátozott esetekben figyelhetõ meg és döntõen genetikai meghatározottságu, a tanulás, a közös tevékenység tanult formái legfeljebb finomítanak a kooperáció genetikailag rögzített mintázatain. Valójában az állati kooperáció eseteit vizsgálva megfigyelhetõ, hogy a kooperáció paralell tevékenység, vagyis minden egyed ugyanazt a dolgot szeretné végezni, de ha többen vannak akkor az adott helyzet és pozíció függvényében más más konkrét feladatot látnak el, eltûrik egymás közelségét, és a már tevékenykedõ társ mellett végzik a számukra lehetséges akciót.

Az emberi kooperáció ezzel szemben komplementer jellegû, ami azt jelenti, hogy a feladat kisebb részekre van felosztva, szerepek, tervek, változatok készülnek még a tevékenység megkezdése elõtt, és a résztvevõk ezeket a résztevékenységeket elosztják egymás között, tevékenységük tehát kiegészítõ jellegû, valamilyen elõre meghatározott közös célt szolgál (Reynolds 1993). Az emberi csoportok kooperációját az “individuális akcióterv “ elõzetes konstrukciója jellemzi, ez vezet a csoportok individualizációjához, és a csoportszelekció mechanizmusához. Az individuális akcióterv nyelvi konstrukció, elemei tanultak, tehát alapvetõen különbözik az állati kooperáció alapjául szolgáló “genetikai akcióterv”-ektõl. Jellemzõ rá az is, hogy az ember hajlandó az akcióterveket, késõbb a komplexebb ideákat, a csoporton belüli rangsorban elhelyezni, és a domináns akciótervnek éppenúgy alávetni magát, mint a domináns csoporttársnak.

Kétségbevonhatatatlanul a konstrukciós képesség, a szoros csoporszerkezet és csoporthûség, a nyelv és absztrakciós készség adja az individuális akciótervek végtelen gazgagságát, és ezek tették lehetõvé a kulturális evolúció rendkívül gyors felfutását. Ezekhez a képességekhez társult egy sor olyan mechanizmus, amely szintén csak az embernél jelenik meg mint biológiai tulajdonság és arra szolgál, hogy a csoport tagjainak aktivitását szinkronizálja. Hiába jelent volna meg a magas szintû konstrukciós készség az egyedekben, ha szinkronizáló mechanizmusok nem alakultak volna ki, a csoport képtelen lett volna egységes aktivitásra. Sokféle fiziológiai mechanizmust ismerünk, amelyek a szinkronizációt segítik. Ilyen az imitációs készség, az a tulajdonságunk, hogy megfigyelt magatartásmintázatokat minden jutalom vagy serkentés nélkül hajlandóak vagyunk utánozni. Az utóbbi idõben nagy vita bontakozott ki az irodalomban arról, hogy egyáltalán ki lehet-e mutatni a fenti definíciónak megfelelõ imitációt az állatoknál. Úgy tûnik, hogy nem, még a majmoknál sem, mert az, amit közönségesen “majmolásnak” nevezünk, csupán valamilyen ok-okozati felismerés egy szituáció, egy tárgy és valamilyen kívánatos hatás között. Az állatok képesek ilyen felismerésre és a szükséges tevékenységet próba-szerencse módszerével találják meg. A szigorú definició szerinti imitáció az emberi kultúrákban általános.

Sokat vitatkoznak azon, hogy mi a biológiai funkciója a hipnabilitásnak, ami szintén fajspecifikus emberi tulajdonság. Minden valószínõség szerint ez is egyfajta vezérelt szinkronizáció, amelyben a vezetõ irányítja az akciót, de õ maga is vesz át mozgásmintázatokat, érzéseket a vezérelt alanyoktól (Bányai 1992). Alkalmas eszöze lehet egy csoport szoros érzelmi és viselkedésbeli összehangolásának (Csányi 2000b).

Az az emberi készség, hogy könnyen elfogadjunk valamilyen szabályrendszert, például a közösségi normákat, szintén a csoporttagok viselkedésének szinkronizációjához vezet. Az érzelmi szinkronizációnak is sokféle módja van, a ritmusokra, zenére, énekre, táncra képes és arra fogékony ember ezen tevékenységek során egyfajta elme- és viselkedés-szinkronizációban vesz részt.

Végül ki kell emelnünk a fentebb vázolt tulajdonságcsoportok kölcsönhatásának néhány különös következményét. A szoros csoportstruktúra, a konstrukciós aktivitás, a szinkronizációs készség egyfajta zárt visszacsatolási hurkot hoz létre. Az izolált csoport konstrukciós aktivitásának jó része magára a csoportra irányul, amelyet a szinkronizáció felerõsít, és a csoporthûség és kísérõjelenségei tartósítanak, vagyis a csoport önmagát konstruálja! Ennek sokféle következménye van. Az egyik a különbözõ szabályrendszerek, normák és a nyelv felszíni struktúráinak kialakulása. Ahogyan a nyelvet tanuló gyermek képes a nyelvi környezetbõl extrahálni az adott nyelvi környezetre vonatkozó szabályrendszert (amelynek csupán tudományos modellje a nyelvészek által leírt nyelvtan), ugyanúgy képes az egyén egy csoport tagjainak interakcióiból valamiféle szabályrendszert felismerni, és egyéb tulajdonságai miatt azt követni, megerõsítve ezáltal a szabályrendszert magát. A nyelv, a rokonsági rendszerek, a rítusok, de a mindennapi gyakorlat is ilyen módon jelenik meg és rögzül a kultúrákban, hozzájárulva a már említett csoportindividualitáshoz.

Nagyon lényeges, már említettük, a szocializáció biológiai és kulturális folyamata, amelynek során, egy nagymértékben irreverzibilis folyamatban, az egyedi fejlõdés során, a csoport tagja megtanulja nyelvét, csoportjának szokásait, kialakulnak biológiai alapu kötõdései a csoport tagjaihoz, globális eszméihez, kialakul benne a csoport iránti feltétlen hûség. Ha az egyén egy optimális méretû izolált csoportba születik, és az emberi evolúció jó részében ez volt a helyzet, a szocializáció tökéletes lesz. A csoportban a globális eszmék, a hûség, a közös akciók kérdéseiben nem alakulhat ki ellenvélemény, hiszen mindenki, a szülõk, a rokonok, a csoport minden felnõtt tagja azonos nézetek, szokások hordozója. Ez a szocializációs folyamat rögzíti a csoport szerkezetét és magasabb struktúráit, a csoport csak generációk során változhat, egészen apró lépésekben, mert a nagy változásokat a szocializációs folyamat kizárja.

Ha az új biológiai tulajdonságokat az emberi individuum, az egyén és a csoport közötti viszony szempontjából vizsgáljuk, azt állapíthatjuk meg, hogy lényegében négy döntõ változás történt:

Az elsõ, hogy az emberi csoportokban közös hiedelmek alakulnak ki. Az ember elfogadja, kívánja, kritika nélkül hisz a csoport kulturális eszméiben, valamely mítoszban, vallásban, ideológiában, identitást kifejezõ kultúrában.

A második változás az, hogy az ember képes lesz a csoportjához tartozókkal közös akciók végzésére, magasrendû, kiegészitõ kooeprációra abban a keretben amelyet a kulturális eszmék meghatároznak.

A harmadik változás az elsõ kettõ szerves kiegészítõje: a kulturális eszmék és a kulturálisan vezérelt akciók folyamatosan közös konstrukciókat hoznak létre a nyelvi, gondolati, szociális és az anyagi világban.

Végül a negyedik változás az, hogy az ember csoportjával szoros érzelmi kötõdést alakít ki és eltérõen az állatoktól, az ember hajlandó a csoport érdekében az egyéni és genetikai érdekeivel esetleg szöges ellentétben álló magatartásra, képes lesz akár önfeláldozásra is.

A fenti négy tulajdonság lényegében az ember különleges, veleszületett rendszerszervezõ képességének felel meg. Viselkedésbiológiai szempontból a rendszerszervezõ képesség az ember alapvetõ, nembeli tulajdonsága. Minden emberi kultúra emberek, tárgyak, viselkedésformák, eszmék bonyolult rendszere. A különbözõ komponenseket éppen a rendszerszervezõ tulajdonság organizálja és integrálja emberi kultúrává.

A humán viselkedési komplex teljesen kifejlett állapotában sok olyan elemet is tartalmaz, amely az ember-kutya viselkedési analógiák vizsgálata szempontjából kevésbé vagy különösen érdekes a releváns komponenseket a következõ lista tartalmazza:

Az emberi viselkedési komplex minimális komponensei:


Szociális vonzódás és szoros csoportszerkezet
Együttmûködés
Csökkent aggresszió
Szociális megértés
Szociális tanulás
Szabálykövetés, rítus
Kommunikációs kényszer
jelek, rítusok, mímelés, nyelv


Ennek a minimális komplexnek az egyes elemei szoros összefüggésben vannak egymással, ez is indokolja megkülönböztetésüket. Így például a szoros csoportszerkezet és az ehhez szükséges erõs szociális vonzódás csak olyan fajban alakulhat ki, amely nem túlságosan agresszív csoporttársaival szemben, ha a szoros csoportszerkezet már kialakult, akkor az egyed számára nagyon fontos lehet a szociális megértés, az, hogy felfogja társai mire gondolnak, mit terveznek. Egy nagyobb létszámú szorosan együtttartózkodó csoport csak akkor maradhat fenn, ha képes közös élelemszerzésre vagyis valamiféle kooperációra és a megszerzett élelmet képes különösebb agresszió nélkül elosztani. Ugyancsak fontos az ilyen csoport számára az, hogy a csoport tagjainak motivációi, érzelmi állapotai egymással összhangban legyenek, ezt szolgálja az állatoknál ismeretlen empátia és szabálykövetõ viselkedés, valamit ezt szolgálják a különbözõ rítusok is. Az emberi nyelv valószínûleg relatíve késõn kerül a komplexbe, mert számos olyan, kommunikációt szolgáló, de jóval egyszerûbb mechanizmus ismert, amely állatoknál nem található mint például az arcjáték és a mímelés.


A farkas

Ha az ember és a kutya viselkedési analógiáit kivánjuk vizsgálni feltétlenül szemügyre kell vennünk a farkas tulajdonságait, amely bizonyítottan a kutya egyetlen õse volt (Mech ). A farkas a legintelligensebb húsevõ. Agytérfogata 150-170 cm3 között van. Különleges értelmi képességeit társas életmódja igényli. A farkasfalka méretét sok tényezõ befolyásolja, sokszor csak két vagy három egyed alkotja, de az optimális méret 7-8-nak tûnik. A kisebb falka is gyakran kettéválik, majd újra egyesül. Gyakran látni egyedül vándorló farkasokat, amelyek a legtöbbször idõs vagy a falkából kivert állatok. A falka leglényegesebb összetevõje egy szaporodó farkas pár, ezekhez csatlakoznak a kölykök és néhány mindkét nembeli felnõtt. A farkaskölykök érése két évig tart és elég nagy az elhullás. Sokan úgy gondolják, hogy a falkában a szaporodó páron kívüli felnõttek is ugyanannak a párnak idõsebb kölykei. A falka elég határozottan üldözi el az idegen egyedeket a területérõl, de a szaporodás idején idegen felnõttek is bekerülhetnek a falkába, és ekkor távoznak el nagyobb számban a felnõttek is vagy oszlik a falka több részre.

A falkák létszámuktól függõen meglehetõsen nagy területeken tartanak fenn maguknak majdnem kizárólagos territóriumot, amely akár 100-30 km2 is lehet (Peters, 1979) és azt sok éven át megtartják. Ezen a területen belül meglehetõsen sokat mozognak, de általában csak 5-6 kilométeres távolságot tesznek meg naponta, háromhetente mégis teljes területüket bejárják. A területen gyakran használt, meghatározott útvonalaik vannak, továbbá az ellésekhez szükséges vacok, valamint különbözõ találkozóhelyek. Napi sétáik alkalmával a domináns egyedek szorgalmasan jelölik az útvonalakat, vizeletükkel, ürülékükkel, sõt kaparással, amelynek során a talpukon lévõ illatmirigyek váladéka jelöli a talajt. A megfigyelõk szerint egészen bizonyos a kognitív térkép használata, mert például gyakran alkalmaznak útlevágásokat, rövidítéseket, ha valahova igyekeznek. A térkép kialakítása szagjelekbõl és a terep jellegzetességeibõl adódik. Úgy tûnik, hogy a farkasok ugyanolyan elemekbõl: helyek, útvonalak, területhatár építik fel az elmetérképüket, mint az emberek. Mozgásukat a prédaállatok tartózkodási helyei, valamilyen sikeres vadászatból maradt dög lelõhelye, a találkahelyek és a vacok elhelyezkedése szabja meg. A territórium kb. 1 km széles „határövezettel” van körülvéve, amelyet a szomszédos falkával közösen használnak, de sohasem egyszerre. Ugyancsak a territórium határainak közelében közlekednek a magányos egyedek. Sokat vizsgálták a szomszédos falkák territoriális viselkedését. Megállapították, hogy minden falkának jól meghatározott területe van, de nem folytatnak rendszeres határellenõrzést, mint más szociális fajok például a hiénák, mert a területek tulajdonjogát a szomszédok is elismerik. Ritkán elõfordul, hogy rövid távolságra behatolnak a szomszédos területre, de némi vizsgálódás után a legrövidebb úton elhagyják azt. Korábbi falkák felbomlásával keletkezett újak barátságosak egymáshoz, átmeneti idõre egyesülhetnek is.

A farkasfalka szaporodó, önfenntartó egység, amelyben az egyedek együttmûködve, közösen szerzik a táplálékot és közösen nevelik az új generációt és ebben nemcsak a szülõk, hanem szinte a falka minden tagja, de különösen a fiatalabb egyedek résztvesznek. A falka együttmûködésének alapja a falkatagok egymáshoz való kötõdése, és egy kemény rangsor, amelynek egyes pozícióiért gyakran vetélkednek. Az együttmûködés magas szociális intelligenciát, jelentõs problémamegoldó képességet és képlékeny, a körülményekhez azonnal alkalmazkodni képes viselkedést igényel. A farkasban mindezek a képességek megvannak, és amíg az emberrel való vetélkedésében alul nem maradt, élõhelyeinek uralkodó ragadozója volt (Mech 1970).

A farkasfalka fennmaradásának legfontosabb viselkedésbeli feltétele a farkasok rendkívül szoros kötõdése egymáshoz. A kötõdésnek nincsen elfogadott meghatározása, általában a fajtársakhoz történõ vonzódást értik rajta, ami a legkülönbözõbb viselkedésformákban megnyilvánulhat. A kötõdés emocionális állapota egészen korai és rövid szocializációs periódusban alakul ki. A kölykök háromhetes korukban már nagyon erõs és stabilis vonzódást fejlesztenek ki szüleik és más idõsebb egyedek iránt. Ha ezektõl elválasztják stresszes állapotba, kerülnek és csak az újraegyesítés, nyugtatja meg õket. Kötõdés fogságban kutyákhoz, sõt emberhez is kialakulhat, ez utóbbi akkor lesz a legerõsebb, ha a kölyköt még szemének kinyílása elõtt veszik el az anyától és kizárólag ember gondozza. Természetes körülmények között a kölykök kb. a huszadik életnapjukon találkoznak a falka felnõtt tagjaival, ekkor a legerõsebb a kötõdési hajlandóságuk. Általában 8-10 hetes korukban hagyják el a vackukat és ekkor a kötõdési készség gyorsan csökken. Nemcsak felnõttekhez kötõdnek, hanem igen erõsen vonzódnak alomtársaikhoz is, hiszen a legtöbb idõt velük töltik. Mire együtt járnak a falkával kb. a hetedik élethónaptól már kevéssé képesek ismeretlen egyedekkel szociális kötõdést kialakítani, pontosabban csak akkor, ha egészen hosszú együtt tartózkodási idõ áll rendelkezésükre. Ez pedig mesterséges kísérleti helyzeteken kívül esetleg abban az esetben jön létre, ha felnõtt állatokat a szexuális vonzalom köti össze. Ez utóbbi esetben tartós kötõdés is kialakulhat. Valószínûleg ez az oka, hogy a farkasoknál igen hosszú az udvarlási idõ, sokszor egy évnél is több telik el a párok kialakulása és a szexuális kapcsolat között. A kialakult pár kötõdése igen tartós, évekre szóló.

A falkatagok kötõdése a legszorosabb a legerõsebb hímhez, amelyet az etológusok alfának neveznek és nõstényéhez, az alfa nõstényhez, majd sorban a többiekkel a rangsor szerint. Az alfa hím a nõstényéhez és a hímek közül a rangsorban utána következõ béta hímhez kötõdik a legjobban. A rangsor végén állóak kötõdése kisebb egymáshoz, viszont különösen barátságosak a kölykökkel és még a felnõtt idegenekkel is megpróbálnak kapcsolatot felvenni.

A kötõdési viselkedés része az is, hogy az alfa hím gondosan ápolja a kapcsolatot a falka minden tagjával. Mintegy a kötõdés kiegészítõ oldala az, hogy az alfa, de sokszor a többiek is azonnal megtámadják az esetleg felbukkanó falkán kívüli egyedeket. Ugyanígy támadólag lépnek fel az emberrel szemben is a zárt helyen tartott, a gondozókat elfogadó farkasok is. A kötõdés teszi lehetõvé az együttes mozgást, és a falka együttmûködését a vadászat során.

A kötõdésnek sokféle jól felismerhetõ viselkedési jegye van. Elsõ-sorban a testi kontaktus különféle formái, a rangsorban alacsonyabb rangú esetén a játékos alárendelt viselkedés, de talán a legfontosabb az, hogy a felnõtt farkasok is mindig készek valamilyen játékra. Ha éppen nem vadásznak, vagy pihennek, a falka legtöbb tagja valamilyen játékos viselkedéssel erõsíti, és néha formálja a kötõdést.

A kötõdés az alapja a falka együttmûködésének, amely megnyilvánul az aznapi vadászat irányának megválasztásában, az alkalmas préda kijelölésében, de jól kifejezõdik a préda elejtésében is. A falka a kiválasztott prédát körülveszi és megfigyelhetõ, hogy minden egyed azonos távolságot igyekszik tartani két szomszédjától, majd rendszerint az alfa hím kezdeményezésével megindul a támadás és a falka minden tagja fejlett, együttmûködõ vadászintelligenciával teszi dolgát. A farkasfalka vadászata nagyon rendezett és hatékony.

A szoros kötõdést ellensúlyozza a gyakori, heves agresszió, a rangsor elõkelõ helyeiért folytatott gyakori harc, valószínûleg ennek tudható be, hogy az egyedek közötti személyes távolság ugyan kicsi, de jól meghatározott és alváskor is megmarad, megsérteni csak játékos szubmisszív viselkedéssel lehet. A farkaskölyök négyhetes korától fogva külön alszik.

A farkasokra is jellemzõ az idegenektõl való félelem a xenofóbia. A farkaskölyök már három hónapos korában aggódik, ha idegen egyed jön a közelébe, öt hónapos korára pedig már kifejezetten fél az idegenektõl. Ennek a félelemnek valószínûleg az a funkciója, hogy az egyedeket a számukra már jól ismert csoport közösségében megtartsa. Ha könnyen válthatnának csoportot akkor folyton újra kéne tanulniuk az éppen adott csoport szokásait, rangsorát. Ez nagy és felesleges energiaráfordítást igényelne. A farkasok ezért csak nagyon ritkán váltanak csoportot és új csoportba illeszkedésük hosszú és meglehetõsen “kényelmetlen” folyamat.

Az agresszió sokféle funkciót tölt be a falkán belül. A legfontosabb ezek közül a rangsor kialakítása, ez szabja meg, hogy vitás esetben kinek lesz automatikusan elsõbbsége az erõforrások elosztásában. A farkas falkában csak az alfák szaporodnak, ha az alfa hím már idõsebb, akkor néha az alfa nõstény a béta hímmel is párosodik, de a szaporodási lehetõség mindenképpen a rangsor tetején lévõ egyedek birtokában van, ennek a közvetlen következménye a kíméletlen harc a rangsorban való elõbbre jutásért, amely egyed ezt valamiért nem teszi, nem lesznek utódai, tulajdonságai nem fognak nyomot hagyni a farkasok genetikai raktárában. A pozícióért folytatott állandó versengés ezért a farkasok falkán belüli viselkedésének legalapvetõbb jellemzõje.

Rangsor nemcsak a felnõttek között észlelhetõ, hanem már a kölykök között is nagyon gyorsan kialakul. Agresszió az eszköze a megszerzett pozíció idõnkénti megerõsítésének is. Az alfa nõstény agresszióval aktívan gátolja a falka többi nõstényének szexuális tevékenységét. Többször megfigyelték, hogy a felnõtt farkasok nemcsak a kölyköknek visznek haza húst, hanem a kölykök õrzésére hátra maradt felnõtteknek is, vagyis a farkasoknál megtalálható a magasrendõ szocialitás legfontosabb viselkedésformája a táplálékmegosztás.

Az agresszió mellett egyéb szociális viselkedésformák is vannak. Igy például gyakori a farkasok üdvözlõ ceremóniája. A falka két tagja még rövid távollét után is üdvözli egymást. Az üdvözlés tulajdonképpen az aktív alárendelés egyik formája. A rangsorban alacsonyabb állat izgatottan nyalogatja, csipkedi és szagolgatja a domináns egyed száját. Az üdvözlés gyakran csoportosan történik például akkor, ha elvált egyedek újra találkoznak a falkával. Ilyenkor az orrukkal igyekeznek még távolról is elérni a vezérállatot, megnyalják, vagy szájukba veszik a pofáját.

Gazdag a különbözõ hangok leltára: morgás, nyüszítés, vinnyogás, vicsorgás, üvöltés, ugatás, fogcsattogtatás. A morgás és a vicsorgás agresszív érzéseket közvetít a nyüszítés és a vinnyogás, amely változatos, gazdag hanganyaggal történik mindig barátságos. Az ugatás, mely inkább vakkantáshoz hasonlít, lehet figyelmeztetés a falka többi tagjának, és lehet fenyegetés valamilyen behatoló felé. A fogcsattogtatás a csapatot indító és szinkronizáló jel. Az üvöltés fél másodperctõl akár 11 másodpercig is kitartott, folyamatos, meglehetõsen dallamos hang, fontos szociális funkciói vannak. Magányos egyedek üvöltése hívogató jelzés, gyakran hallani akkor, ha a falka valamiért szétszóródott. A falka együttes hosszan tartó üvöltése valószínûleg szinkronizáló hatású és a falka terület birtokolását is jelzi, sokszor fél óráig is eltart. A farkasok együttes üvöltését barátságos üdvözlések elõzik meg és úgy tûnik nagyon szívesen üvöltenek.

Említettem, hogy a farkasok bizonyos esetekben megosztják egymással a táplálékot. A kölykök a szájszél megharapásával kérnek, de ezzel hódol a fiatal farkas is a vezérnek, a felnõtt farkas gyakran így kéri az alfát, hogy induljanak vadászni.

Az etogramhoz tartozik a szexuális viselkedés, az ellés, az ivadékgondozás, az anya-kölyök kapcsolat viselkedési mintái, a különbözõ komfortviselkedések, ezekben kicsi a kutyáktól való eltérés de ezekkel nem foglalkozom részletesen.

Van néhány bonyolultabb viselkedési forma is. Ilyen például a majmoknál is jól ismert megtévesztés: felnõtteknél elõfordul, hogy a megtámadott egyed játékra hívással próbálja az agressziót leszerelni, az is elõfordul, hogy egy egyed játékos viselkedéssel akarja társa figyelmét egy jó falatról elterelni és így megszerezni azt. Az ilyen esetekben a hangulat persze feszült. Az öregek általában átlátnak rajta.

Nem teljesen világos a funkciója az úgynevezett „bûnbakképzés”-nek. Elõfordul, hogy többen, négyen öten is támadnak egy a rangsorban rendszerint alárendelt egyedet, a „bûnbakot” és ez gyakran vezet annak a falkától való elõzéséhez is. A legvalószínûbb, hogy ez a populáció-szabályozást szolgálja, mert a falkától nem az erõs fiatal egyedek mennek el érettségük idején, hanem a legyõzött gyenge egyedeket taszítja ki a falka, amely így folyamatosan a legjobb összetételét tartja meg.

A táplálékszerzõ viselkedés egy különös formája az, hogy a farkasok nagyobb testû préda csordát „pásztorolnak” vagyis követik és idõnként meghajtják õket. Ha gyenge, idõs, vagy sebesült egyedet találnak, azt megrohanják és elejtik.

Összefoglalva a farkasok etológiájáról ismerteket: a farkasok viselkedése a legdifferenciáltabb a Canideak között, mert társasan élnek, míg a többiek nagyrészt egyedül vagy kis családi csoportokban (Sheldon 1992). A farkasnak ezért különösen fejlett szociális intelligenciája van, a falkában történtek folyamatosan befolyásolják a rangsort. Az egyes pozíciók megszerzéséért vagy megtartásáért gyakoriak az agresszív összecsapások, és ebben nagyon fontos szerepe van annak, hogy az egyedek ne csak a közvetlen feletteseiket figyeljék, hanem az egész falkát, mert az alkalmi érdekek, szövetségek nagyon fontosak a rangsor küzdelmekben. A gyakoriság természetesen nem azt jelenti, hogy a farkasok percenként összecsapnak, hiszen így nem alakulhatna ki a stabilis rangsor. Arról van szó, hogy nagyon figyelik egymást és nem hagynak ki egyetlen megfelelõ alkalmat sem arra, hogy elõbbre jussanak. Lehet, hogy hetekig semmiféle összecsapás nem történik, de amint a rangsor elején valaki megsebesül, meggyengül ezt a többiek azonnal a saját pozícióik javítására használják fel. Ez nagyon nagy különbség, ha mondjuk az ember hasonló viselkedésével vetjük össze. Az ember is szeret a rangsor elején elhelyezkedni, de általában nem azonnal és nem kíméletlenül használja fel az elõtte állók pillanatnyi gyengeségeit. Ha egy embercsoport vezetõje kificamítja a lábát, akkor a csoport tagjai segítik és nem arra használják betegségét, hogy a rangsor végére nyomják.

Az agresszió különbözõ formáit a megtámadott egyed csak akkor képes helyesen értelmezni, ha pontosan ismeri saját és az agresszor helyét a rangsorban, és fel tudja mérni az adott helyzetben az agresszor viselkedésének konkrét célját, válaszreakcióiban pedig figyelembe kell vennie a falka többi egyedének állapotát is. Különösen fontos az a jelenség, hogy a gazdag testbeszéd készlet mindig csak a saját kontextusában értelmezhetõ.

Míg az állatok általában olyan viselkedési jelekkel érintkeznek, amelyeknek „értelme” genetikailag rögzítve van, a farkas esetében sokszor kell a jelet értelmezni, tehát a válasz nem egyértelmû, nem a kizárólag a jel formájából következik, hanem annak a kontextusából „szövegkörnyezetébõl”. Ez nagyon magasrendû agymûködést feltételez. Ennek az is a mutatója, hogy a farkasok viselkedésének igen nagy az egyedi változatossága, egy falkán belül szinte „személyiségekrõl” beszélhetünk, mert a tanulás is nagyon nagy szerepet játszik az egyes egyedek viselkedésének kialakításában.

H. Frank ismert farkaskutató szerint a farkasok viselkedésében jól megkülönböztethetõ két különbözõ irányítórendszer mûködése (Frank 1980). Az elsõ a primitívebb, õsibb ösztönrendszer, amely genetikailag rögzített viselkedési mintázatokból áll és a legfontosabb életmechanizmusokat, mint a szaporodás, táplálékszerzést, védekezést biztosítja. Ettõl bizonyos mértékig független az újabb, tanuláson és az elme problémamegoldó képességén alapuló „kognitív” rendszer, amely a csoportos vadászat során fejlõdött ki. A két rendszer konfliktusa esetén mindig az elsõ kerekedik felül ezért nehéz a farkast tanítani, bár önállóan kiváló a problémamegoldó képessége. Ugyancsak nehéz a farkast irányítani, „kézben tartani” mert önállóságát „vad ösztöneit” nem igen lehet tanulással befolyásolni. Frank szerint a két viselkedést szabályozó rendszer a farkas háziasítása során kialakuló kutyában alakul át egységes mechanizmussá, amelyben a taníthatóság, a viselkedés formálhatósága az alapvetõ tulajdonság.

Megfigyelések szerint a kutyák szociális struktúrája sok szempontból teljesen másképpen épül fel. Nemcsak az agresszív interakciók nagymértékû csökkenése, de az egyértelmû, farkasokra oly jellemzõ fajspecifikus pozíció jelzések szinte teljes hiánya is szembetûnõ. Feltételezhetõ, hogy esetükben egészen más, szociális struktúrát fenntartó mechanizmusok mûködnek, melyek a dominancia státus állandó jelzése helyett a múltbéli találkozások memórianyomain alapulnak (Bradshaw és Wickens, 1992).


A találkozás

Jelenlegi elképzelésünk szerint, amikor mintegy 100-150 ezer évvel ezelõtt a

Afrikából észak felé vándorolva elkezdte benépesíteni Eurázsiát, szembetalálta magát egy régóta ott élõ, intelligens szociális ragadozóval, a farkassal. Bár feltehetõleg ugyanazokat a zsákmányállatokat vadászták, ugyanott éltek, mégsem voltak igazi versenytársak. Az emberek alacsony létszáma és a bõséges táplálékforrások nem tették szükségessé a versengést. A két faj ugyanakkor kölcsönös elõnyökkel is szolgált egymás számára. Az embercsoport által termelt hulladék a farkasok számára könnyen megszerezhetõ táplálékforrás lehetett, de az embernek is jól jött az önkéntes ‘takarítóbrigád’. Feltehetõleg a farkasok közül azok az egyedek csatlakoztak állandó kísérõként az embercsoportok mellé, melyek nem tudtak kellõ pozíciót elfoglalni saját falkájukban és mint ‘kivert’ egyedek a különbözõ falkák territóriumainak határán próbálkoztak a fennmaradással. Ezek az eredendõen szubmisszív egyedek, kellõ szociális fajtársi kapcsolatok hiányában készek voltak elfogadni az ember állandó jelenlétét, megtanulták kihasználni az emberi környezet nyújtotta elõnyöket, és az egymást követõ generációk során az embercsoport környezetében fokozatosan kialakulhatott egy ‘szelíd farkas’ populáció. Ennek egyedei külsõ kinézetükben ugyan még semmiben sem különböztek vadon élõ fajtársaiktól, de csökkent agressziójuk, stressztoleranciás képességük, szubmisszivitásra való hajlamuk és egyéb viselkedésbeni jellemvonásaik révén egyre távolabb kerültek tõlük. A megváltozott körülmények és adaptációs követelmények okozta elkülönülés növekvõ mértékû reproduktív izolációhoz vezetett, és az evolúció törvényszerûségeinek megfelelõen a Canis lupus elindult az önálló fajjá válás útján.

Ember és farkas között egy kölcsönös elõnyökön alapuló funkcionális kapcsolatrendszer alakult ki, az egyre szelídebb egyedek éjjel mint élõ, meleg takaró, nappal mint játszó-és vadásztárs illetve mint higiéniai feladatokat ellátó segéderõ tettek jó szolgálatot az embernek. Mindezeket figyelembe véve, és mivel a kutya (Canis familiaris) és a modern ember (Homo sapiens sapiens) megjelenése térben és idõben meglepõen közel esik egymáshoz, joggal feltételezhetünk egy olyan koevolúciós folyamatot, melyben a két faj egymás környezetét és adaptációs feltételrendszerét kölcsönösen befolyásolva formálódott az elmúlt 100 ezer év során.

A legelsõ kétségtelenül kutyától származó csontok kb.14.000 évesek(Nobis 1979), de Szibériában és Kínában 20.000 éves csontokat is találtak, ezeket tartják a “szelíd farkas” maradványainak(Olsen and Olsen 1977). A farkastól nem megkülönböztethetõ maradványokat jóval korábban is találtal pl. Dél-Franciaországban 150.000 évvel ezelõtt( Serpell 1995) és még régebben máshol is, ahol a korai emberek megfordultak. Ezekrõl sokáig azt tartották, hogy vagy véletlenül vagy, mint zsákmányállatok kerültek az emberi lakóhelyek maradványai közé.

Teljesen új molekuláris biológiai adatokat szolgáltatott egy rendkívül alapos DNS vizsgálat, amelyet egy nyolctagú kutatócsoport végzett, Robert Wayne a californiai egyetem tanára vezetésével(Vilá at al 1997). A vizsgálat során 162, Észak-Amerikából, Európából, Ázsiából és Arábiából származó farkasból, 140 kutyából, amelyek 67 ismert fajtát és 5 keveréket képviseltek, valamint néhány sakálfajból és prérifarkasokból (ez utóbbiak kb. egymillió éve váltak el a farkasoktól) vettek DNS mintákat a sejtek mitokondriumaiból. A mitokondrium DNS úgynevezett kontroll-régiójában meghatározták 261 nukleotid pár pontos sorrendjét és következtetéseiket ezekre az adatokra, valamint egy kisebb vizsgálatban a sejtmagból származó DNS analízisére alapozták.

A vizsgálatok gondolatmenete a következõ: a mitokondrium DNS csak anyai ágon öröklõdik és ezért is nagyon alkalmas olyan vizsgálatokra, amelyekkel hosszabb idõ során bekövetkezett mutációk alapján leszármazási kapcsolatok deríthetõk fel. Ha egy faj populációiból kisebb csoportok, esetleg egyedek kiválnak, leszármazottaik elkülönülve élnek, késõbb belõlük is nagyobb populációk keletkeznek. Az ezekbõl származó DNS minták nukleotidsorrendjének elemzése alapján meghatározható, hogy a kiválások után milyen mértékben halmozódnak fel új mutációk. Ezekbõl az adatokból az egyes fajok, populációk, egyedek rokonsági kapcsolata felderíthetõ (3. ábra).



















A mutációk keletkezési sebessége is megbecsülhetõ és ennek segítségével még arra is lehet következtetni, hogy az egyes fajok, vagy populációk mikor, mennyi idõvel ezelõtt váltak el egymástól.

Ezeknek a vizsgálatoknak az volt a legfontosabb eredménye, hogy a kutyáknak kizárólag a farkas lehetett az õse, mert a kutya és a farkas DNS-ben csak 12 különbözõ mutáció taláható, míg a kutyák és a sakálok meg a prérifarkasok DNS-ei 22 helyen különböznek. Korábban Lorenz azt gondolta, hogy bizonyos kutyafajták az aranysakáltól származnak, azonban a rendszertanászok meggyõzték õt, hogy a kutya kizárólag a farkastól származik elsõsorban viselkedéssel kapcsolatos jegyek alapján (Lorenz 1975). A kutya és a farkas hangadása egymástól nem különbözik, míg az aranysakálé egészen eltérõ és inkább a prérifarkaséra hasonlít.

A következõ rendkívül meglepõ eredmény az, hogy a kutyák és a farkasok szétválása nem párezer évvel, hanem kb 135.000 évvel ezelõtt kezdõdött. Ez azért is nagyon érdekes, mert saját fajunk a Homo sapiens is ekkor jelent meg. Az archeológusok által vélt 14.000 évvel ezelõtti idõpont, és az egy nagyságrenddel régebbi idõpont közötti különbséget Wayne-ék azzal magyarázzák, hogy kb. 14-20.000 éve jelentek meg a farkastól anatómiailag is különbözõ kutyafajták és korábban a kutya formájában, csontjainak szerkezetében nem, csak viselkedésében különbözött a farkasoktól. Ez nagyon logikus érvnek látszik, hiszen éppen a „szelíd farkas” elnevezéssel gondolták az archeológusok megoldani a farkastól csak kicsit eltérõ csontleletek magyarázatát. Meg kell jegyeznem, hogy a DNS minták alapján számolt idõ adatok természetesen nem vehetõk teljesen biztosnak és igazából akkor lehet egészen bizonyosra venni ezeket, ha más módszerekkel is meg lehet erõsíteni, de ez az emberi faj életkorára is vonatkozik.

Ezeken a nagyon fontos megállapításokon kívül még egy sor érdekes eredmény született. Arra is lehetett következtetni, hogy a háziasítás két különbözõ, távoli idõpontban történt, vagyis a háziasítás különleges, ritkán elõforduló esemény volt, ami nagy szakértelmet igényelt. Az így kialakított kutyapopuláció azután nagyon gyorsan elszaporodott és az emberrel együtt a világ minden részébe eljutott. Az is kimutatható, hogy azok a farkas populációk, amelyekbõl a kutyák kiváltak ma már kipusztultak, de újabb idõkben végzett keresztezésekkel friss farkas DNS idõnként bekerült bizonyos kutyafajtákba, tehát a különbözõ célokra szelektált kutyafajták elõállításához a vad farkasok nagy genetikai variabilitása is hozzájárult. Érdekes eredmény az is, hogy a különbözõ kutyafajták genetikailag nem homogének. A fajtákon belüli küllemi és viselkedésbeli egyformaság igen változó genetikai háttérre épül, éppen úgy, mint egyetlen egy másik faj, az ember esetében is. Minden vizsgált kutya egyed DNS-e négy alaptípus valamelyikébe sorolható, de az egyes fajtákban több alaptípus is elõfordul, így például a mexikói szõrtelen kutyában három, a német juhászban kettõ is található.

A molekuláris biológiai eredmények megerõsítik a háziasítás valószínû lefolyásáról eddig elmondottakat. Talán annyival kell még kiegészíteni, hogy valószínûleg a takarító, melegítõ, figyelmeztetõ funkciók ellátására nagyon sokáig megfeleltek a megszelídített farkasok, de azután egyszer, pontosabban a Wayne csoport eredményei alapján kétszer, olyan kedvezõ viselkedési mutációk jelentek meg, amelyek elkülönített tovább-tenyésztéséhez nagyon nagy érdeke fûzõdhetett az ember elõdöknek valószínûleg a Homo sapiens éppen kialakuló csoportjainak és ezektõl a mutáns farkasoktól származnak a kutyák. Csak találgatni lehet, hogy melyek voltak ezek a becses tulajdonságok, mert ha megvizsgáljuk, hogy a kutyák és a farkasok milyen viselkedésformákban különböznek elég sok mindent találhatunk.


Milyen lett a kutya?

A kutya és farkas között tapasztalható jelentõs különbségek eredetét, okait elemezve élnünk kell azzal a feltételezéssel, hogy a kutya-õs domesztikációja során az egymást követõ generációkból feltehetõleg azok az egyedeket maradtak meg melyek a szociális vonzódás, csoportstrukturába való beilleszkedés, kooperációs hajlam, kommunikációs helyzetek megértése terén a legjobbak voltak. Hipotézisünk szerint a ma élõ kutya egy olyan mesterséges szelekció eredménye, mely többek között a szocio-kognitív képességek kibontakozására és az emberhez való vonzódásra is irányult. Mivel a kutya viselkedését, képességeit kialakító tényezõk nagymértékben hasonlóak voltak a humán evolúció során megjelent adaptációs követelményekkel (melyek között fontos szerepet játszott a komplex szociális környezet és a kommunikációs kényszer), a két faj viselkedésében megfigyelhetõ analógiáknak döntõ szerepe lehet a kutya kialakulásának megértésében. Az alábbiakban felsorolásszerûen összefoglaljuk a kutya azon jellegzetességeit, melyek nagy valószínûséggel a fentebb vázolt koevolúciós-domesztikációs folyamat következtében váltak a Canis familiaris fajspecifikus sajátságaivá.

•A genetikai variancia extrém mértékû növekedése (destabilizáló szelekció) extrém mértékû morfológiai variabilitáshoz és viselkedésbeli plaszticitáshoz vezetett.

•A viselkedés szervezõdésében alapvetõ változások következtek be: csökkent a korai reflexív viselkedések szerepe, a mintázatok determináltsága, és a fajspecifikus kommunikatív viselkedések szerepe (Nott és Bradshaw, 1993).

•Jellemzõ továbbá a felgyorsult ivari érés és megnövekedett reproduktív aktivitás, mely egyúttal függetlenedik a csak késõbb és kevésbé intenzíven megjelenõ az agressziótól, dominanciára törekvéstõl és a területvédõ késztetések megjelenésétõl (Fox, 1975).

•A stressztoleranciára való szelektálás következtében jelentõs változások mentek végbe a neuroendokrin szabályzórendszerben. (Beljaev and Trut 1975) Az idegrendszer dopaminerg aktivitása megnõtt, melynek eredményeképpen változások történtek az információ feldolgozó rendszerben (Frank and Frank, 1987) és plasztikusabb tanulási képességgel rendelkezõ egyedek jöttek létre.

•Az ember és farkas kommunikatív jelzéseinek különbözõsége miatt a kutya kommunikációs rendszerében változások mentek végbe. Az alapvetõen vizuális és audiális modalitásban zajló emberi kommunikációhoz való adaptálódás jeleként a szaglás kommunikációban játszott szerepe csökkent, és a fül/farok kommunikációban betöltött szerepe másodlagossá vált. A vokalizáció (ugatás) szerepe megnõtt, és többfunkcióssá vált (jelzés, kérés, izgalmi állapot, emberi beszéd által kiváltott ‘facilitált’ reakció). Mindez morfológiai változásokban is megnyilvánul (arckoponya ellaposodása, lógó fül megjelenése, variábilis méretû és formájú farok megjelenése).

•Megnõtt az egyedek idegen fajokhoz (emberhez) való szocializációs hajlama: az egyedfejlõdés érzékeny periódusai kevésbé kifejezettek, neoténiás jelenségek léptek fel (Coppinger és mts., 1987), egész életen át tartó emberhez való kötõdés (Topál és mts., 1998).

•Fejlett interspecifikus kooperáció felé mutató jelenségek: A saját viselkedés kontrollálhatósága jelentõsen megnõtt (önkontroll ill. mások általi irányíthatóság Topál és mts., 1997), a viselkedési repertoárban csökkent az agresszió szerepe és jelentõsége (Bradshaw és Wickens, 1992), az önálló feladatmegoldó készség csökkenése (Frank és Frank, 1985), és a kondicionálási feladatokban való sikeresség növekedése (Frank és mts., 1989). A szociális tanulás különbözõ formáinak megjelenése interspecifikus (kutya-ember) relációban: a szociális anticipáció ill. a megfigyeléses tanulás jelenségei (Kubinyi és mts., 2000 a, 2000b), valamint az emberrel való kooperáció (Naderi és mts., 2001 ).

•A kognitív struktúrában lezajló változások, melyek elsõsorban a kutya kommunikációs készségeit és szociokognitív képességeit érintették. Mivel a kutya viselkedésevolúciójának fontos tényezõje volt a komplex emberi környezet, feltehetõ, hogy a kutya szelektíven érzékennyé vált bizonyos emberi kommunikatív gesztusokra (az erre utaló eredményeket lásd: Miklósi és mts., 1998, 2000, Soproni és mts., 2001, 2002, Hare és Tomasello, 1998, McKinley, 2000) valamint az emberi beszédre, melynek következtében a társas helyzetek nagyfokú megértését elõsegítõ képességek fejlõdtek ki benne.


Viselkedési analógiák az ember és a kutya között

A következõkben azokról a kísérleteinkrõl számolok be, amelyek véleményem szerint alátámasztják a bevezetõkben vázolt hipotézist és igazolják a viselkedési analógiák kialakulását az ember és a kutya között.


Különleges kötõdés az emberhez

Az etológiai irodalomban jól ismert az állatok társas kötõdésének koncepciója amely a fejlett csoportstruktúrában élõ fajok szociális viselkedésének meghatározó belsõ tényezõje. Etológiai vizsgálatokban sikeresen alkalmazható a Bowlby (1972) átal a humánpszichológiában bevezetett kötõdési elméletet, mely szerint a kötõdés egy olyan organizációs struktúra amely stresszhelyzetekben specifikus viselkedési mintázat aktiválódásában nyilvánul meg. A kötõdési viselkedés meghatározott kritériumok alpján könnyen azonosítható. A kötõdés feltétele a kötõdési személy megkülönböztetésére való képesség és a vele szemben megnyilvánuló specifikus viselkedési reakciók (közelség, kontaktus keresés, szeparációs stressz, specifikus üdvözlési viselkedés ). Amint azt manapság egyre többen feltételezik (pl. Collis, 1995), az ember-kutya kapcsolat valódi társas kötõdési viszony. A kutya-ember kötõdés pszichológiai szempontból hasonlít a szülõ-gyermek kapcsolathoz: ugyanúgy asszimetrikus és alapvetõen függõségen alapuló (Ben-Michael, 1995), és feltehetõleg az ember-ember szociális kapcsolatban aktiválódó mechanizmusok egyfajta transzpozíciójáról lehet szó (New, 1995). A kutya emberhez való kapcsolatának szülõ-gyermek kapcsolattal való analógiás jellegére utal, hogy egyes vizsgálatok szerint meghatározott körülmények között (kötõdési kapcsolatot érintõ érzelmi stressz) a kutyák és gyermekek hasonló pszichoszomatikus reakciókat mutatnak (Fox, 1975). Egy másik vizsgálat azt igazolta, hogy a kutya-ember kötõdés alapvetõen más természetû mint a fajtársak közötti szociális viszony. Eszerint az új környezet által kiváltott stressz bizonyos élettani és viselkedésbeli megnyilvánulásai szignifikánsan csökkenthetõk ismert személy jelenléte által, míg egy ismert fajtárs jelenléte nem eredményez hasonló reakciót. Mindez arra enged következtetni, hogy az emberrel való kapcsolat a kutya számára kitüntetett jelentõségû, s az emberi környezethez való adaptálódottság egyik megnyilvánulásának tekinthetõ. Ezt látszik alátámasztani az is, hogy vizsgálataink szerint a kutya-gazda kötõdés mérhetõ a szülõ-gyermek kapcsolatra kidolgozott humánpszichológiai módszerrel (Topál et al., 1998).

Elõzetes megfontolások alapján a gyermekpszichológiában használatos “Idegen Helyzet Teszt” (Ainsworth, 1969) tûnt alkalmasnak arra, hogy a kutya-gazda kötõdési kapcsolat elemzését elvégezzük. Ezt eredetileg az anya és 1-2 éves gyermeke közti kötõdés felmérésére dolgozták ki. A gyermek szituációban mutatott viselkedésének leírásával kategorizálható a szülõ-gyermek kapcsolat, annak biztonságosan kötõdõ, ambivalens vagy elkerülõ jellege szerint. Bár a leírásban az állati viselkedés elemzésében is megszokott fogalmakat használnak (közelség/kontaktus keresés, kontaktus fenntartás, ellenállás, tiltakozás, elkerülés, távoli interakciók), a kiértékelés, kategorizálás alapja a képzett szakemberek tapasztalati képe, “gestallt”-alapú döntése. Mivel ez utóbbi eljárás nem alkalmazható az állati viselkedés elemzõ vizsgálatára, a megfigyelések során szükséges volt a kutya magatartásának elõre megállapított viselkedési elemeken alapuló rögzítése. A megfigyelt viselkedés-elemek variancia- és faktor analízise alapján úgy tûnt, hogy a gazda-kutya viszony leírható az anya-gyermek kapcsolat mintájára. Úgy találtuk, hogy a kutyák kísérleti helyzetben mutatott viselkedése (idegen személy illetve gazda jelenlétében megfigyelve) megfelelt a kötõdési viselkedés kritériumainak. A gazda felé megkülönböztetett reakciót mutattak, azaz jelenlétében többet exploráltak, távozásakor specifikus keresési reakciót mutattak, visszaérkezésekor pedig kifejezett kontaktus/közelség-keresõ reakcióval válaszoltak. Bár a kutyák viselkedési mintázatát 16 változó rögzítésével jellemeztük, e változók három -egymással nagy mértékben korreláló elemeket tartalmazó- csoportra voltak oszthatók. A három csoport -mint az egyedek viselkedését leíró 3 faktor- az általuk tartalmazott viselkedési elemek alapján került elnevezésre. Eredményeink szerint a kutyák viselkedési mintázatát az idegen helyzetben mutatott ‘Szorongás’ mértéke (faktor 1), a gazda irányában mutatott ‘Kötõdés’ (faktor 2) és az idegen felé mutatott ‘Elfogadás’-i reakció (faktor 3) határozta meg. A további analízis során meghatároztuk, hogy az egyes gazda-kutya párok esetében a ‘Szorongás’, ‘Kötõdés’ és ‘Idegen elfogadás’ milyen mértékben nyilvánult meg (4. ábra).


























Feltételezhetjük, hogy a kutya gazdájával szemben megfigyelt kötõdési viselkedése, mely számos vonatkozásában eltér a más fajoknál leírtaktól (t.i. felnõtt korban is fennmaradó reakció, interspecifikus jellegû), az emberrel való koevolúció eredményeképpen alakult ki, és mint ilyen, egyik megnyilvánulása a kutyában fellelhetõ viselkedési analógiáknak.

További vizsgálataink arra engednek következtetni, hogy az emberrel való kötõdés a kutyák elemi fontosságú igénye. Amennyiben ugyanis megvonjuk tõlük az emberrel való szociális kontaktus lehetõségét (pl. menhelyi körülmények között), akkor erre megnövekedett kontaktusigénnyel válaszolnak, mely adott esetben rendkívül gyorsan kialakítható kötõdési kapcsolatokban nyilvánul meg (Gácsi és mts., 2001). Ha menhelyi kutyákat egyenként elkülönítünk és tizenöt percig barátságos humán kontaktusban részesülnek egy késõbbi idõpontban a rövid kapcsolat hatása is kimutatható a kötõdési tesztben (5. ábra).






















Ugyancsak megerõsíti a kutyák különleges kötõdésének koncepcióját a szelid, ember által bevel farkaskölykök viselkedése. Ez egy még folyamatban lévõ munkánk, de a követlezõ 6. ábrán bemutatom az 5-6 hetes azonos módon nevelt kölyök kutyák és farkasok viselkedését egy választási helyzetben, amelyben a gazda és egy idegen között választhattak. A kutyák megközelítési látenciája és szignifikánsan kisebb és tartózkodási idejük a gazda közelében nagyobb, mint ugyanezen értékek a farkasok esetében. Ha a választási helyzetben ismeretlen ember és kutya között választhatnak, a kutyák az embert a farkasok a kutyát választják (6. ábra).



























Az elsõ analógia tehát amelynek kialakulását kisérleteink nagymértékben valószínûsítik az emberhez történõ különleges kötõdés.


Együttmûködés az emberrel

Igen tanuságosnak bizonyult az analogiák felderítése szempontjából a kutya-ember közötti együttmûködés vizsgálata munkakutyákon. Vakvezetõ kutyák gazdájukkal való közlekedését vizsgálva kiderült, hogy a vakvezetés tulajdonképpen egy nagyon bonyolult, mindkét fél aktív részvételét igénylõ kooperatív tevékenység. E kooperáció lényeges eleme a döntési dominancia folyamatos váltogatása, melynek során hol a kutya kezdeményezi az akció következõ elemét, hol pedig a gazdára hárul annak eldöntése, hogy mi következzék. Bár az egyes vizsgált párosok között nagy különbségek vannak abban a tekintetben, hogy a döntések hány százalékában dönt a kutya ill. a gazda, a valamennyiükre jellemzõ dominancia váltások arra utalnak, hogy kutya és ember az állatvilágban egyedülálló módon képes tevékenységének összehangolására (Naderi és mts., 2001). Az eredmények gyakorlott vak-vakvezetõ kutya párosok megfigyelésébõl származnak és videofelvételek értékelésén alapszanak (7. ábra).
























A bemutatott és más hasonló kisérletek alapján megfogalmazható a második analógia: a csoporttagokkal kapcsolatos agresszió jelentõs csökkenése és a dominanciaváltás képessége.


Szociális tanulás

Az emberi együttmûködés szinkronizációs mechanizmusai között igen fontosak a különbözõ szociális tanulási formák. Vizsgálataink szerint a kutya a gazdája mint demonstrátor közremûködésével hatékony megfigyeléses tanulásra is képes lehet (Kubinyi és mts., 2000a, 2000b, Pongrácz és mtsai. 2001). Ebben a kísérletben a kutyák egy olyan dobozt manipulálhattak, melybõl egy kar elmozdításával az általuk kedvelt teniszlabda gurult ki (8. ábra).























A kutyákat három csoportra osztottuk, de mielõtt maguk manipulálhatták volna a dobozt, az egyes csoportok más-más típusú demonstráció tanui lehettek. Egyik csoport kutyái tíz alkalommal láthatták, amint gazdájuk a kar elmozdításával megszerezte a labdát, mellyel azután játszhattak. A másik csoport egyedei hasonló demonstrációkat láttak, de a dobozból nem gurult ki labda, így a játék is elmaradt, míg a harmadik csoport kutyái nem látták hogy a gazda hozzányúlna a dobozhoz, ehelyett annak környékén játszhattak a labdával megfelelõ ideig (kontrol csoport). Az eredmények egyértelmûen igazolták, hogy az elõzetes gazda általi demonstrációk befolyásolják a kutyák viselkedését. Azok az egyedek bizonyultak a labda megfelelõ módon való megszerzésében a legsikeresebbnek, amelyeknek gazdája komplett demonstrálást végzett, de érdekes módon azok is sokkal sikeresebbek voltak a kontrol csoportnál, amelyek látták ugyan hogy gazdájuk elmozdítja a kart, de a dobozból nem gurult ki labda a demonstrálások során (9. ábra).




























Bár a fajtársak közötti megfigyeléses tanulás különbözõ mechanizmusai gyakran elõfordulnak a társas életmódot folytató fajoknál, más fajok között ugyanez már jóval ritkábban demonstrálható. Az általunk megfigyelt jelenség lényeges vonása, hogy kutya és ember között történt a szociális tanulás, valamint úgy tûnik, a kutyákat érdekli annyira a gazda tevékenysége, hogy a belátható cél ill. jutalom (t.i. kiguruló labda) nélkül elvégzett ‘üres demonstrációk’ is -mint a gazda hatékony ingerkiemelõ akciói (stimulus enhancement)- befolyással vannak a kutyák késõbbi manipulációs tevékenységére. Akárcsak a korábban említett vizsgálatainkban, az ebben a kísérletben demonstrált fejlett szociális tanulási mechanizmusok is lényeges szerepet játszhatnak a kutyák viselkedésének (ember)társakkal való összehangolásában és közremûködhetnek a kooperatív viselkedések kialakulásában.

Ugyanilyen eredményt kaptunk a viselkedéstudományokban hagyományosan használt „detour” feladatnál. A kutyáknak egy derékszögben elhelyezett kerítés belsõ sarkában elhelyezett labdát kellet a gazda felszólítására elhozni (10. ábra).


























Szignifikánsan csökkent a megoldás latenciája azoknál a csoportoknál, amelyek a feladat elvégzése elött egy humán demonstrátor viselkedését figyelhettek meg (11. ábra).



























Szabálytanulás

A társas viselkedés és a szociális tanulás fentebb említett esetei mellett további kísérletekben vizsgáltuk azt a jelenséget, melynek lényege, hogy adott helyzetben a kutya képes viselkedési szabályokat felismerni és a helyzetnek megfelelõen alkalmazni klasszikus szociális tanulási helyzettõl merõben eltérõ viszonyok között is.

A tárgyállandósági képesség mérésére kialakított standard kísérleti módszerek -mint a különbözõ ‘rejtés-keresés’ típusú feladatok- nem(csak) a kutya ill. ember reprezentációs képességeit (és/vagy a deduktív következtetésekre való képességét) mérik (ld. Watson és mts., 2001), hanem a megfigyelt viselkedést egyes esetekben a szabály felismerésre és követésre való hajlam is befolyásolja (Topál és mtsai, 1999). Feltehetõ, hogy a kutyában, -melynek egyes készségei, viselkedési formái, és a viselkedést kialakító szabályzórendszere egy “antropomorf’ irányú intenzív mesterséges szelekción ment át- a humán viselkedési komplexnek ez az eleme is megjelenhetett. A kutya is képes lehet arra, hogy bonyolult társas szituációkban viselkedési szabályokat ismerjen fel és azokat alkalmazza is annak érdekében, hogy az emberi elvárásoknak megfelelõ, konfliktusmentes megoldásokat találjon adott helyzetben.

Ezt demonstráló, még nem közölt kísérletünkben a kutyákat olyan feladat elé állítottuk, melyben a demonstrátor által elrejtett tárgyat kellett megkeresniük és behozniuk. A módszer lényege, hogy a demonstrátor egy tárgyat végig jól láthatóan kézben tartva a 3 lehetséges rejtekhely valamelyikéhez odaviszi (12. ábra).































A rejtés során kizárólag az adott rejtekhelyet érinti, a többiekhez nem megy oda, hanem rögtön visszajön, majd a gazda ‘hozd’ utasítással elengedi a kutyát. Az ilyen típusú próbák során a kutyák általában sikeresen teljesítetik a kívánt feladatot, az esetek túlnyomó többségében csak ahhoz a paravánhoz mennek ahol a rejtés történt, és a tárgyat behozzák. Kisebb gyakorisággal az is elõfordul, hogy bár sikeresen behozzák a tárgyat, a keresést nem a megfelelõ paravánnál kezdik, hanem általában ott, ahol az elõzõ rejtéskor volt a tárgy (perszeveratív hiba). Mindezt hat alkalommal ismételjük, különbözõ helyekre rejtve a tárgyat. Az eredmények azt mutatják, hogy a hat próba elég annak demonstrálására, hogy a kutyák gyorsan felismerik a kísérleti helyzetben rejlõ feladatot és a rejtés-keresés játék szabályainak megfelelõ viselkedést produkálnak.

A hetedik alkalommal azonban módosítottunk a demonstrátor akcióján, aki a szokásos tárgyrejtési mozdulatok végrehajtása elõtt a kutya szeme láttára a gazdának adta a tárgyat, majd üres, fenntartott kézzel csinálta végig ugyanazt, mint eddig. Érdekes módon ez esetben a kutyáknak mindössze kis része (17%) nem indult el keresgélni a nyilvánvalóan üres dobozok között (13. ábra).


























A keresõ viselkedést mutatók kutyák azonban nemcsak azt a rejtekhelyet látogatták meg, ahol ez esetben az üres kezû demonstrátor járt, de egyéb helyeken is keresgéltek, sõt, többen egyáltalán nem nézték meg azt a dobozt, amit a demonstrátor ezúttal érintett. A kereséssel töltött idõ és a gazdára nézések száma is jól felismerhetõen jelezte a valódi keresés eseteitõl való különbséget (14. és 15. ábra).






















Mindezt úgy értelmezhetjük, hogy a kutyák ez esetben nem a céltárgy megszerzésére irányuló feladatként fogták fel a helyzetet (t.i. ez esetben helyben maradva a gazdától kell várják/kérjék a tárgyat), hanem egy rejtés-keresés szabályon alapuló játékként, ahol akkor viselkedik az elvárásoknak megfelelõen, ha a megfigyelt viselkedési szabályt követi (‘keresgélés’) függetlenül a tárgy aktuális helyétõl.

Alternatív magyarázatként felmerülhet az is, hogy a kutyák azért mennek el ‘keresni’ mert nem tudják, hogy a teszt próba során hol is van a tárgy, esetleg azt hiszik, hogy a rejtõ személy egy másik tárgyat vitt magával és rejtett el. Ez azonban a feladat egyszerûsége és egyértelmûsége miatt egyrészt kevéssé valószínû, másrészt kontroll kísérletekkel sikerült igazolni, hogy memória ill. reprezentációs kapacitásbeli problémákkal nem magyarázható a kutyák ‘üres’ demonstráció esetén való keresgélõ magatartása (Watson és mt., 2001).


Rítus kialakulása

Az embernél a szabálykövetõ viselkedés jól megfigyelhetõ például a rítusok kialakulásán (Csányi 2000a). Személyes rítusok kialakulhatnak kutyákon is. Felnõtt családi kutyák gazdáit kértünk meg arra, hogy szokásos sétájukból hazatérve változtassák meg addigi szokásukat, és mielõtt belépnének lakásuk ajtaján, tegyenek egy rövid kerülõ utat anélkül, hogy a pórázról elõzetesen leoldott kutyával bármilyen interakcióba lépnének. A 180 alkalommal megismételt kitérõ során a kutyákat megfigyeltük, és úgy találtuk, hogy ezen idõ alatt viselkedésük specifikusan megváltozott. Az elsõ és utolsó 30 próba eredményeit összehasonlítva kiderült, hogy a kitérõt demonstráló gazda viselkedésére eleinte a kutyák általában követési reakcióval válaszoltak (t.i. a gazda mögött/mellett oda-vissza végigmentek), míg a demonstrációs próbák vége felé a kutyák fele átvette a gazda új szokását, és már a kerülõt demonstráló gazda elõtt megtette a kitérõt. További egynegyedük is megváltoztatta eredeti viselkedését, és ahelyett, hogy végigment volna a ‘demonstrátor’ után, az ajtóban megvárta míg gazdája visszatér (16. ábra).




















A kutyák egy részére jellemzõ szokás-elsajátítást -mint szociális tanulási formát- olyan ‘szociális anticipáció’-ként definiálhatjuk, melynek lényege, hogy a sorozatos demonstrációk hatására a megfigyelõ egyed képes elvárásokat kialakítani a másik viselkedésével kapcsolatban, képes ezt a viselkedést (vagy ezzel komplementer akciót) maga is reprodukálni anélkül, hogy a társas tanulási formák esetében szükséges tényezõként feltételezett jutalom/megerõsítés bármilyen formában jelen lett volna. A demonstrátor (gazda) és a megfigyelõ (kutya) közötti kapcsolat fontosságára utal az a tény, hogy azok a kutyák, amelyek ‘átvették’ a gazda által demonstrált szokást, a kötõdési tesztben kevésbé mutattak idegen helyzettel kapcsolatos szorongásra utaló viselkedést azokhoz az egyedekhez képest, amelyek az egymást követõ demonstrációk során leálltak, vagy végig a kezdeti követési reakciót mutatták.

A szociális anticipáció jelenségét úgy értelmezhetjük, mint egy olyan adaptációs mechanizmust, melynek révén a komplex emberi szociális környezethez alkalmazkodni kényszerülõ kutya egyfajta konfliktus minimalizáló képességre tett szert. Mindez alapvetõen szükséges a csoporttársak viselkedésének összehangolásában és mint közremûködõ mechanizmus, szerepe lehet a kooperatív akciók létrejöttében.

A kutyáknál is könnyen kialakulnak viselkedési rítusok, talán észre sem vesszük õket, de a mindennapi életünk során, hacsak nem valamiféle nagyon rendezetlen életet élünk, a kutyánk is hozzászokik bizonyos akciók elvégzésének módjához, sorrendjéhez még az idõpontjához is ez valószínûleg a szabálykövetésnek is fontos összetevõje. Példaképen bemutatom Jeromos napi rítusait (17. ábra)


























1. Reggeli ébresztõ vakkantás.
2. Beágyazási pokrócozás.
3. Kekszkérés morgással.
4. Nadrágszárhuzogatás.
5. Elmenõben ugatás Bubunak, ha nincs kint.
6. Vizelet ürítés a hídravezetõ út egy bizonyos pontján.
7. Pórázcibálás a hegytetõn.
8. Pórázjáték a visszafele vezetõ úton a hid elején.
9. Esõs idõben törülközõhozás.
10. Jeromos reggelije.
11. Ágyon fekve símogatásra hívogatás.
12. Délutáni sétára invitálás.
13. Vacsora kérése.
14. Vacsorakészítés közben 2 szem táp kérése a kamrában.
15. Computer vagy a TV elzárása után, séta kérés.
16. Ha az elõbbiek nincsenek, sétakérés.
17. Vendég elmenetelekor a kikisérés a lifthez kérése.
18. Pokróc kérés alváshoz.
19. Eldugós játék kérése labdával vagy a gumikrokodillal.
20. Esti falat kérése a séta végén.
Az egyes rítusok részletes magyarázatát lásd (Csányi 2000c)

A kutyák szabálykövetõ viselkedése tehát szintén a viselkedési analógiák kategóriájába sorolható.


Információcsere

Nagyon fontos viselkedési mechanizmus az emberek közötti kölcsönhatásokban az információ szolgáltatás. Az információ adása és megértése.

Bár már a viselkedéstudományok korai szakaszában vizsgálat tárgya volt az a megfigyelés, hogy egyes állatok képesek az emberi gesztusok, intencionális viselkedések pontos értelmezésére (ld. Okos Hans effektus -Pfungst, 1911), a kutyák ilyen irányú képességeit a legutóbbi idõkig kísérletesen nem vizsgálták. Pedig az evolúciójával kapcsolatos hipotézisbõl következõen a kutya ideális alany az ember-állat közötti interspecifikus kommunikáció vizsgálatára, mivel az emberi szociális környezethez való adaptáció valószínûleg éppen ezeket a képességeit érintette leginkább. Természetes környezete részét képezi az emberi közösség, melyhez evolúciója során adaptálódott, s melyhez egyedi élete során is szocializálódik.

Az e téren végzett fõemlõs vizsgálatok ellentmondó eredményei jórészt az alanyok emberhez való szocializáltságának eltéréseire vezethetõk vissza, és szembe kell nézzenek azzal a kritikával, hogy a mesterséges körülmények között emberhez szocializált fõemlõsök egyes kommunikatív viselkedései természetes viszonyok között értelmezhetetlen ‘mûtermékek’. E problémákat elkerülendõ, a kutya sokkal alkalmasabb alanyként jöhet számításba, nem utolsó sorban azért, mert kommunikatív képességeinek vizsgálatával speciális adaptációs mechanizmusokra derülhet fény.

Kísérleteink során vizsgáltuk a kutyák azon képességét, melynek révén egy jutalom megkeresési feladatban képesek felismerni és felhasználni az ember különbözõ, jutalom helyére vonatkozó gesztusait. Úgy találtuk, hogy nemcsak a -jutalom rejtekhelye felé való- mutatást, meghajlást illetve fejbólintást képesek szinte azonnal, vagy néhány próba után helyesen értelmezni, hanem olyan apró viselkedési gesztusok jelentõségét is képesek a próbák során felismerni mint az emberi szem mozgása (Miklósi és mts., 1998). E tekintetben sokkal jobb teljesítményre voltak képesek, mint a hasonló emberi gesztusokra tréningezett majmok (Anderson és mts., 1995) és teljesítményük csak az emberszabásúakhoz mérhetõ, sõt azt is meghaladja.























A kutyák teljesítményének részletes elemzésekor kiderült, hogy azokat a gesztusokat amelyek során a jeladó személy figyelme is egyértelmûen a jutalmazott edény felé irányult (mutatás+odanézés, meghajlás, fejbólintás), a kutyák gyakorlatilag kezdettõl fogva helyesen értelmezték (18. ábra). Ezzel szemben azokban az esetekben, amikor a jeladó a jutalmat tartalmazó edényt csak az irány megadásával jelezte (t.i. jobbra/balra horizontális fejmozgás illetve szemfordítás), akkor a kutyáknak több-kevesebb tréningre volt szüksége a sikeres teljesítmény eléréséhez (19. ábra).





















Feltételezhetõ, hogy a kutya mint szociális faj, evolúciója során szelekíven érzékennyé vált bizonyos emberi kommunikatív gesztusokra, melyeket ennek következtében könnyeben felismer és adott esetben képes diszkriminatív ingerként használni olyan apró viselkedési jeleket is, mint a szemmozgás.

Ilyen feladatokban az emberszabásúak nem érik el a kutyák teljesítményeit (20. ábra).




















Néhány hasonló vizsgálatot mások is végeztek és úgy találták, hogy a kutyák nemcsak képesek az emberi iránymutató gesztusokat értelmezni táplálék keresésekor, hanem fordított esetben maguk is képesek a naiv személyt informálni (Hare és Tomasello, 1998).

További vizsgálataink során a kutyák információ szolgáltató ‘mutogató’ viselkedését elemeztük, mely definíció szerint egy iránymutató és figyelemfelkeltõ elemeket egyaránt tartalmazó kommunikatív akciónak tekinthetõ. Kísérletünkben valaki a kutya szeme láttára egy darab jutalmat helyezett el a szobában oly módon, hogy azt a kutya számára elérhetetlen magasságban lévõ három doboz valamelyikébe tette. (21 ábra)
























Azt vizsgáltuk, vajon képesek-e a kutyák kommunikatív interakciót kezdeményezni a késõbb bejövõ naiv gazdájukkal és ily módon informálni õt az elrejtett táplálék hollétérõl. A gazda illetve a kívánatos jutalom önmagában való jelenlétének motivációs hatását kontrollálandó, külön megfigyeléseket is terveztünk, melyek során csak a gazda illetve csak a jutalom volt a kutyával egyidejûleg jelen. Az eredmények szerint a kutyák gyakrabban pillantottak a jutalom helye felé amikor a gazda is jelen volt ahhoz képest amikor csak maguk voltak a szobában az elérhetetlen jutalommal. Ugyancsak többet pillantottak a gazdára akkor, amikor jutalom is volt a szobában ahhoz képest amikor a dobozok üresek voltak. Abban az esetben amikor a gazda is jelen volt és jutalom is volt a dobozok valamelyikében, más helyzetekben nem tapasztalt viselkedés volt megfigyelhetõ: az orientáció gyakori váltogatása a gazda és a jutalom helye között. A gyakori tekintetváltások, és a vokalizációk, mely mindig a gazdára vagy a jutalomra nézéssel párosult arra engednek következtetni, hogy egyfajta funkcionálisan referenciális kommunikációról van szó, mely formájában hasonló ahhoz, amelyet a fõemlõsök esetében leírtak. Bár az eredmények nem alkalmasak arra, hogy e kommunikatív viselkedés mechaniznusait, kognitív hátterét vizsgáljuk, az adatok további megerõsítését adják annak a hipotézisnek, miszerint a kutyák a domesztikáció során specifikus, kommunikációs képességeiket érintõ szelekción mentek keresztül (Miklósi et al. 2000) és képesek megfelelõ szociális helyzetben az ember számára értelmezhetõ információt szolgáltatni.

Bonyolultabb kisérleti körólmények között az is kimutatható, hogy a kutyák képesek a velük együttmûködõ ember lehetséges elmeállapotát is értelmezni. Az elõbb bemutatott kisérleti szituációt tovább bonyolitottuk azzal, hogy a kisérletvezetõ által a tgazda távollétében elrejtett jutalomfalathoz csupán egy bot segítségével lehetett hozzáférni, tehát a gazdának a botot is meg kell keresnie ha az is el van rejtve. Ilyen esetekben megfigyelhetõ, hogy a kutyák elõször a bot rejtekhelyét jelzik és csak azután a jutalomfalatét. Továbbá, ha a gazda megfigyelheti, a bot áthelyezését akkor a kutyák ezt a másodlagos helyzetjelzést nem

alkalmazzák (22. és 23. ábra).



























A fentiek és még számos egyéb vizsgálatunk azt támasztja alá, hogy az információ csere az ember és a kutya között szintén az analóg viselkedésformák közé sorolható.


Kommunikáció

A szociális megértés legfejlettebb formája az embernél a nyelvi kompetencia révén alakult ki. Bonyolult kísérleteket és még sok munkát igényel annak vizsgálata, hogy a kutyák a vokális nyelvi jelzések megértésének milyen fokára jutottak el. Nyelvi kompetenciájuk nyilvánvalóan nincsen, de valószínû, hogy a szavak, utasítások megértésében fejlett szociális intelligenciájuk segítségével többre jutottak a jelekre történõ egyszerú kondicionálhatóságnál. Vizsgáltunk, hogy a gazdák véleménye szerint milyen mértékû az utasító vagy irányitó szavak megértése (24. és 25. ábra).


























A gazdák megítélése szerint eléggé reálisnak tûnik, a kutyák átlagban mintegy harminc-negyven szót értelmeznek megfelelõen, ami eléggé szerény teljesítmény a nyelvtanitási kisérletekben résztvevõ emberszabású majmok és mondjuk az afrikai szürkepapagáj száz-kétszáz jelre kiterjedõ teljesítménye mellett. Ez természetesen nem zárja ki, hogy az egyéb jeleket is felhasználó szociális megértésben esetleg a kutyák viszik el a pálmát (Pongrácz és mtsai. 2001)


Konkluziók

Sok éves munkánk eredményei megerõsítik a kiindulási hipotézist: kimutathatóak bizonyos viselkedési analógiák az ember és a kutya között ezek a következõk:

1. Különleges kötõdés az emberhez
2. Kiegészítõ kooperáció dominancia váltogatással
3. Szociális tanulás
4. Szabálykövetés, rítusok kialakulása
5. Információcsere
6. A rítus mint a kommunikáció protoformája
7. Fejlett szociális megértés

A viselkedési analógiák kialakulásának alapján az emberi viselkedés evolúciójának korai, nyelv elõtti szakasza is modellezhetõ. Egy ilyen modell elkészítése folyamatban van, de már most látható, hogy a modellben nem egyetlen kiválasztott tulajdonságra, mint a nyelvi kompetencia vagy a szerszámhasználat alapítjuk az emberréválás viselekdevolúciós változásait, hanem több látszólag kevésbé fontos tulajdonságra mint a kötõdés, dominanciváltás, szociális tanulás, szabálykövetés és persze legelsõsorban a szociális megértés. A szociális megértés, amely az elõbbi komponenseket mintegy magában foglalja kerete, szelekciós komplexe lehetett az emberi viselkedésevolúciónak és elvezethetett a komplexebb tulajdonságok mint például a nyelv és a kultúra megjelenéséhez is. Ha ez az új felismerés valós akkor a kutyákon végzett megfigyeléseink fontos támpontokat szolgáltattak kialakításához.


Irodalom

Ainsworth, M.D.S. 1969. Object relations, dependency and attachment: A theoretical review of the infant-mother relationship. Child Development 40, 969-1025

Andersen, J.R., Sallaberry, P. And Barbier, H. 1995. Use of experimenter given cues during object choice tasks by capuchin monkeys. Anim.Behav. 49, 201-208

Bányai, É. I. 1992: Toward a social psychobiological model of hypnosis. In: theories of hypnosis: current models and perspectives, Lynn, S. J. and Rhue, J. (Eds.) New York: Guilford Press.

Belyaev, D. K. & Trut, L. N. 1975. Some genetic and endocrine effects of selection for domestication in silver foxes. In: M.W. Fox (ed.) The Wild Canids. Van Nostrand Reinhold, New York, pp. 416-426.

Ben-Michael, J. 1995. Quality of life of companion animals. In: Animals, health and quality of life. VIIth International Conference on Human Animal Interactions, pp. 24-25

Bowlby, J. 1972. Attachment. Penguin Book, Middlesex, England

Bradshaw, J.W. and Wickens, S.M. 1992. Social Behavior of Domestic Dogs. Tijdschrift voor Diergeneeskunde 117, 50-52

Collis, G. M. 1995. Health benefits mof pet ownership: attachment vs. Psychological support. In: Animals, health and quality of life. VIIth International Conference on Human Animal Interactions, p.7

Coppinger, R.P., Glendinning, J., Torop, E. Matthay, C., Sutherland, M. and Smith C. 1987. Degree of Behavioral neoteny differentiates canid polymorphs. Ethology 75, 89-108

Crandall,R.L., Ludenberg, K.A. and Wayne, R.K. 1997. Multiple and ancient origins of the domestic dog. Science 276, 1687-1689

Csányi, V. 1979. Az evolució általános elmélete. Akadémiai Kiadó, Budapest, 154 o.

Csányi, V. 1980: The General Theory of Evolution. Acta Biol. Hung. Acad. Sci. 31, 409-434

Csányi, V. 1989. Evolutionary systems and society:a general theory. Duke University Press, Durham, pp. 304

Csányi, V. 1992a: The Brain’s Models and Communication in: Thomas A. Sebeok and Jean Umiker-Sebeok (eds.) “The Semiotic Web” Moyton de Gruyter, Berlin pp. 27-43

Csányi, V. 1992b. Ethology and the rise of the conceptual thoughts. In: J. Deely (ed.) “Symbolicity” University Press of America, Lanham, MD. p. 479-484

Csányi, V. 1992c. Nature and origin of biological and social information. In: K.Haefner (ed.) “Evolution of Information Processing Systems” Springer, Berlin, pp. 257-281

Csányi, V. 1994. Etológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, pp.755

Csányi, V. 1996:Organization, function, and creativity in biological and social Systems. In: K.E. Boulding and E.L.Khalil (eds.) “Evolution, Order and Complexity”, Routledge, London pp.146-181

Csányi, V. :1999: Az emberi természet: Humánetológia. Vince Kiadó, Bp. Pp. 308

Csányi, V. & Miklósi, Á. 1998: A kutya mint a korai evolúció modellje. Magyar Tudomány, 63.

Csányi, V. 2000a. A kognitív funkciók fejlõdése: rítus, szabály, idõ. Replika 40, 145- 165

Csányi, V. 2000b:The “human behavior complex” and the compulsion of communication: key factors of human evolution. Semiotica 128-3/4, 45-60

Csányi, V. 2000c:Bukfenc és Jeromos. Vince Kiadó Budapest

Donald, M. 1991. Origins of the modern mind. Harvard Univ. Press, Cambridge, Mass.

Dugatkin, L.A. 1997: Cooperation Among Animals. Oxfor University Press, 1997

Dunbar, R. 1996. Grooming, gossip and the language. Faber and Faber, London

Frank, H. 1980. Evolution of Canine Information Processing under Condition of Natural and Artificial selection. Z. Tierpsychol., 53, 389-399

Frank, H. And Frank, M.G. 1985. Comparative manipulation-test performance in ten-weel old wolves (Canis lupus) and alaskan malamutes (Canis familiaris): A piagetian interpretation. J. Comp.Psychol. 99, 266-274

Frank, H & Frank, M.G. 1987. The University of Michigan Canine Information Processing Project (1979-1987). In: H. Frank (ed.) Man and Wolf. Dr W. Junk Publishers, The Netherlands, pp. 143-167.

Frank, H. Frank, M.G., Hasselbach, L.M. and Littleton, M.D. 1989. Motivation and inshigt in wolf (Canis lupus) and alaskian malamuts (Canis familiaris): Visual discrimination learning. Bull.Psychonom. Soc. 27, 455-458

Fox, M.W. (Ed.) 1975. The Wild Canids:Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution. Van Nostrand Reinhold Co. New York

Gácsi, M., Topál, J., Miklósi, Á., Dóka, A., & Csányi, V. 2001: Attachment behaviour in adult dogs living in rescue centres: Forming new bonds. Journal of Comparative Psychology 115(4), 423-431

Hare, B., and Tomasello, M. 1998. Domestic dogs (Canis familiaris) use human and conspecific social cues to locate hidden food. J. Comp. Psychol 113, 173-177

Kubinyi, E., Miklósi, Á., Topál J, & Csányi, V. 2002a: Allomimetic behaviour and social anticipation in dogs: preliminary results. Animal Cognition (in press)

Kubinyi, E., Topál, J., Miklósi, Á. & Csányi, V. 2002b: Social learning in dogs: The effect of human demonstrator on the acquisition of a manipulative task. Journal of Comparative Psychology 116, in press

Lorenz, K. 1975. Introduction. In:M.W.Fox (Ed.) 1975. The Wild Canids:Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution. Van Nostrand Reinhold Co. New York

McKinley, J. And Sambrook, T.D. 2000. Use of human-given cues by domestic dogs (Canis familiaris) and horses (Equus caballus). Anim. Cogn. 3, 13-22

Mech, L.D. 1970. The Wolf: The ecology and Behavior of an Endangered Species. University of Minnesota Press, Minneapolis.

Miklósi Á., Polgárdi, R., Topál, J., & Csányi V. 1998: Use of experimenter-given cues in dogs. Animal Cognition, 1, 113-121

Miklósi Á., Polgárdi, R., Topál, J., & Csányi V. 2000: Intentional behaviour in dog-human communication: An experimental analysis of ‘showing’ behaviour in the dog. Animal Cognition, 3, 159-166

Mundinger, P. C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution. Ethol.Sociobiol. 1, 183-223

Naderi Sz., Miklósi, Á., Dóka, A. & Csányi, V. 2001: Co-operative interactions between blind persons and their dogs. Applied Animal Behaviour Science, 181(1), 1-22

New, J. C. 1995. Quality of Life of companion animals. In: Animals, health and Quality of Life. VIIth International Conference on Human Animal Interactions, pp. 24-25

Nobis, G. : Der alteste Haushund lebte vor 14.000 Jahren. UMSHAU, 19, 215-25, 1979

Nott, H.M.R. and Bradshow, J.W.S. 1993. Companion animals. In: S.D. Wratten (Ed.), Video tecniques in animal ecology and behaviour. Chapman and Hall, London

Olsen,S.J and Olsen J.W. 1977. The Chinese Wolf, Ancestor of New World Dogs. Science 197, 533-535

Peters, R.1979. Mental Maps in Wolf Territoriality. In: Klinghammer, E. ed.”The Behavior and ecology of Wolves” Garland STPM Press, New York.

Pfungst, O. 1911. Clever Hans. The horse of Mr. von Osten. Henry Holt, New York

Pongrácz, P., Miklósi, Á., & Csányi, V. 2001: Owner’s beliefs on the ability of their pet dogs to understand human verbal communication: A case of social understanding. Current Psychology of Cognition, 20, 87-107

Pongrácz, P., Miklósi, Á., Kubinyi, E., Gurobi, K., Topál, J. & Csányi, V. 2001: Social learning in dogs: the effect of a human demonstrator on the performance of dogs in a detour task. Animal Behaviour , 62, 1109-1117

Reynolds, P.C. 1993. The complementation theory of language and tool use. In.Gibson,K.R. and Ingold, T. (Eds.) „Tools, language and cognition in human evolution. Cambridge Univ. Press, Cambridge 407-429

Riedl, R. 1978: Order in living Organisms. John Wiley, New York

Serpell, J. 1995. The domestic dog. Cambridge University Press, Cambridge, pp.8

Sheldon, J.W. 1992. Wild dogs. The natural History of the Nondomesticated Canidae. Academic Press, New York

Soproni, K., Miklósi, Á., Topál J, & Csányi V. 2001: Comprehension of human communicative signs in pet dogs. Journal of Comparative Psychology, 115(2), 1-5

Soproni, K., Miklósi, Á., Topál J, & Csányi, V. 2002: Dogs’ responsiveness to human pointing gestures. Journal of Comparative Psychology 116, 27-34

Tomasello, M and Call, J. 1997. Primate cognition. Oxford Univ. Press. Oxford

Topál, J., Miklósi Á. & Csányi V. 1997: Dog-human relationship affects problem solving behaviour in the dog. Anthrozoös, 10, 213-223.

Topál, J., Miklósi Á., Dóka, A. & Csányi V. 1998: Attachment behaviour in the dogs: a new application of the Ainsworth’s Strange Situation Test. Journal of Comparative Psychology, 112(3), 219-229.

Topál, J., Csányi, V. & Gácsi M. 1999: The role of social rules in object permanence tasks: a comparative study on dogs and humans. Humans & Other Species, 10(1), p.21.

Vilá, C., Savolainen, P., Maldonado, J.E., Amorim, I.R.,Rice, J.E.,Honeycutt, Waal, F.B.M., de and Lanting. 1997. Bonobo: The forgotten ape. Univ. California Press, Berkeley, pp. 210

Watson, J.S., Gergely, Gy., Topál, J., Gácsi, M., Sárközi, Zs., & Csányi, V. 2001: Distinguishing logic versus association in the solution of an invisible displacement task by children and dogs: Using negation of disjunction. Journal of Comparative Psychology, 115(3),


Ábrák
1. ábra. Anatómiai jegyek homológiái és analógiái
2. ábra Egyszerûsített törzsfa
3. ábra Kutyafélék DNS vizsgálata
4. ábra Kutyák kötõdési viselkedésének vizsgálata Idegen Helyzet Tesztben
5. ábra Menhelyi kutyák viselkedése az Idegen Helyzet Tesztben
6. ábra Emberrel nevel kutya és farkaskölykök preferencia tesztje 5-6 hetesen
7. ábra Vakvezetõ kutyák és gazdáik közötti kooperáció
8. ábra Szociális tanulás I: labdaadogató gép mûködtetése
9. ábra Szociális tanulás I: a megoldás latenciái
10. ábra Szociális tanulás II: elkerülési feladat
11. ábra Szociális tanulás II: V alakú kerités megkerülése
12. ábra Szabálykövetés: kisérleti elrendezés
13. ábra Szabálykövetés vizsgálata kutyán és emberen
14. ábra Szabálykövetés vizsgálata: keresõ viselkedéssel töltött idõ
15. ábra Szabálykövetés vizsgálata:gazdára nézések száma
16. ábra Rítus kialakítása
17. ábra Jeromos rítusai
18. ábra Kutyák reakciója különbözõ irányjelzõ gesztusokra I
19. ábra Kutyák reakciója különbözõ irányjelzõ gesztusokra II
20. ábra Emberszabásúak és kutyák reakciója emberi mutatásra
21. ábra A kutyák információt adnak: kisérleti séma
22. ábra Szociális megértés: A bot helyének mutatási latenciája
23. ábra Szociális megértés: a kutyák tekintetváltásának gyakorisága
24. ábra A kutyák által megértett egyes kifejezések listája
25. ábra Hány kifejezést ért meg a kutya a gazda szerint